第四章 动物的发生

第四章 软体动物的发生 第一节 软体动物发生概述一、生殖习性（一）性别与性反转：软体动物一般为雌雄异体性反转的原因：季节、温度、盐度和营养条件等变化有关二）产卵与发育方式1、卵囊或卵块内发育 内有营养物质2、水中发育 3、鳃腔和外套腔中发育 (三)性成熟年龄与繁殖季节1、牡蛎、贻贝等一年成熟就可进行繁殖，鲍三年才达到性成熟2、贝类的繁殖季节因种类和地区而异四）产卵量 1、多数贝类一年产卵多次，同一繁殖季节分批产卵2、产卵量由卵子在受精、孵化过程中受到保护的程度来决定的，也受环境条件和年龄的影响二、生殖细胞（一）精子 大多数为鞭毛型二）卵：圆球形、椭圆形或梨形 卵子大小：如田螺18 μm，乌贼4.5 μm卵子类型：均黄卵：如瓣鳃纲、无板纲、多板纲和掘足纲间黄卵：如腹足纲（除田螺外）端黄卵：如头足纲三种卵膜都存在三、受精1、受精的时间：在初级卵母细胞时期2、受精的方式：体内受精（头足类等）和水中受精（瓣鳃类等）3、精子入卵的地点：卵膜孔进入（头足类等）；植物极进入（河蚌等）；卵表面任何地方进入（瓣鳃类等）4、精子入卵的数目：单精受精（多数），少数腹足类有多精受精四、卵裂螺旋卵裂，有极叶产生，极叶含有形成中胚层必需的物质。

A、第一极叶出现：卵子受精后，细胞质流向植物极，形成透明的突起，为第一极叶B、三叶期：第一次卵裂为经裂，分裂结果形成两个分裂球，由于第一极叶的存在，胚胎似有3个细胞组成，故称三叶期C、2细胞期：第一极叶缩入一个分裂球中，形成一大一小两个分裂球D、第二极叶出现：大分裂球的细胞质向植物极方向流动，形成透明的第二极叶E、4细胞期：第二次卵裂仍为经裂，形成4个分裂球由于第二个极叶存在，整个胚胎似有5个细胞组成，以后极叶缩入一个分裂球中，结果形成3个小分裂球和1个大分裂球F、8细胞期：第三次卵裂为纬裂，形成的8个分裂球成螺旋排列，植物极有1 个大分裂球，其中包含有极叶物质G、16细胞期：第四次卵裂形成16个分裂球，仍呈螺旋排列，植物极仍有1个大分裂球H、桑椹胚：分裂继续进行，分裂球数目越来越多，体积越来越小，形成桑椹胚五、囊胚：有腔囊胚 、实心囊胚和盘状囊胚多数囊胚表面有纤毛开始在卵膜内转动原肠作用：外包和内陷 七、发育的类型 自由幼虫发育类型：原肠期 → 担轮幼虫 →面盘幼虫非自由幼虫发育类型：如河蚌、田螺和头足类八、幼虫及其变态（一）担轮幼虫特点：口前纤毛环、顶纤毛束、壳腺的发生、足、齿舌的形成等。

二）面盘幼虫：特点：面盘 由口前纤毛环形成，为幼虫的运动器官，形状多样幼虫壳：由壳腺分泌形成的三）钩介幼虫（河蚌）特点：适应寄生生活，无面盘、口和肛门，具有两瓣壳有一原始足，足上有一条足丝，幼虫外套膜为营养器官，其上有感觉毛第二节 贻贝的发生 一、生殖习性1、雌雄异体（多），雌雄同体（少），有性反转现象2、精巢白色或淡黄色，卵巢桔红色或桔黄色3、繁殖季节因种类而异：如烟台海区的紫贻贝：11-12月和4-5月为高峰期二、双壳类性腺的组织结构：由滤泡、生殖管和生殖输送管组成1、滤泡 由生殖上皮组织和结缔组织构成的泡囊状结构，产生生殖细胞2、生殖管 树枝状分支，也形成生殖细胞3、生殖输送管 由许多生殖管汇集成的大导管二）性腺发育的周年变化1、性腺形成期：性腺乳白色或淡黄色，外套膜厚而不透明，生殖管不明显9-10月2、性分化期：精巢乳白色或淡黄色，卵巢桔黄色或桔红色，外套膜半透明，可见生殖管和滤泡，10-11月3、产卵期：外套膜透明，生殖管和滤泡明显，有精子或卵子，11-5月4、耗尽期：外套膜薄而透明，性腺乳白色或淡黄色（多），桔黄色或桔红色（少），性别难分滤泡消失，6-9月三、人工诱导方法：温度刺激（上下不超过5℃）、电流刺激、药物刺激、紫外线照射和异性生殖细胞刺激等。

四、生殖细胞（一）精子：鞭毛型 有顶体，全长47 μm二）卵子；圆球形或椭圆形，黄褐色，直径68-70 μm，沉性卵，均黄卵五、受精；体外受精，在卵子第一次成熟分裂的中期精子从植物极进入，受精膜微举起 六、胚胎发育 卵裂：螺旋卵裂，有极叶现象在16-17 ℃的水中，在受精后80min，开始卵裂 囊胚；植物极的两个大分裂球陷入内部，出现囊胚腔，胚体表面有纤毛，开始在卵膜内转动 原肠胚：动物极细胞外包，植物极细胞内陷，形成原孔，出现消化道七、幼虫时期（一）担轮幼虫：早期：梨形，有顶纤毛束，其中央有1-2根鞭毛，有壳腺、口凹晚期：顶部平坦，有纤毛轮，左右侧扁，有趋光性二）面盘幼虫 1、D形幼虫 有运动器官—面盘，上有纤毛，可自由伸缩第五天的幼虫消化系统完善，可以吞食和消化食物2、壳顶幼虫 壳为椭圆形，形成壳顶，面盘由发达→退化，幼虫由游泳→沉水底，出现足、眼点、鳃丝，内脏团发达3、匍匐幼虫特点：壳不对称，有生长线，壳边缘为紫红色足棒状，匍匐运动，面盘游动八、幼虫变态标志：1、壳形由椭圆形变成楔形：壳的颜色由无色变成紫黑色2、运动器官：面盘游动（萎缩） →足匍匐运动→足丝附着3、生态习性：游泳生活→匍匐生活→附着生活。

当幼虫有50%左右进入匍匐期时，可投放附着器第二节 鲍的发生一、生殖习性：雌雄异体，体外受精，生殖腺为牛角状，精巢为桔黄色，卵巢呈浓绿色鲍的繁殖季节因种类与产地而异二、人工诱导方法： 温度刺激、阴干刺激、流水刺激、紫外线照射、超声波刺激、改变Ph、注射KCI和异性刺激等三、性腺发育（一）精巢发育分期1、休止期 精巢萎缩，厚度为0.3-0.5mm，精巢内空隙大，10月至第二年1月2、恢复期 精巢间隙小，有大量精原细胞和精母细胞，2-5月3、成熟前期 精巢厚度为1.3mm，精巢内有大量的精母细胞，出现精子细胞，无间隙，生殖腺为乳黄色4、成熟期 精巢厚度达2.4mm，出现大量精子7-8月5、放精末期 精子排出，精巢缩小，厚度为0.7mm，有少量精原细胞、精母细胞和精子8月下旬二）卵巢发育分期1、休止期 卵巢小，厚度为0.4-0.5mm，有少量的卵母细胞和卵原细胞（有卵柄附于滤泡上皮上）10月-第二年1月2、恢复期 卵巢内有大量的卵母细胞呈葡萄状分枝2-4月3、生长期 卵母细胞体积增大，卵巢间隙小，为褐色5-7月4、成熟期 卵巢厚度3mm，大量卵母细胞进入卵巢腔，灰绿色7月下旬-8月上旬。

5、放卵末期 卵子放出，卵巢缩小，厚度0.7mm，有少量的卵母细胞和卵子8月下旬二、生殖细胞1、精子：鞭毛型，全长60 μm，头部子弹形2、卵子：圆球形，蓝绿色，沉性卵，无粘性，间黄卵，杂色鲍卵直径0.20mm五、受精：体外受精，精子进入卵的时间在第一次成熟分裂之前有受精膜三、胚胎发育：为螺旋型卵裂，实心囊胚，原肠形成采取外包法，在植物极形成原口动物极为淡绿色四、胚后发育（一）担轮幼虫特点：从卵膜中孵出，出现口前纤毛轮、顶束，背部有壳腺，趋光性不明显二）面盘幼虫1、初期面盘幼虫：壳腺分泌透明的幼虫壳，口前纤毛轮向内缩形成面盘2、后期面盘幼虫：幼虫身体发生扭转，面盘分为两叶，两叶面盘中央各具眼点和头部触手原基，以后发育为棒状的头部触手，足部发达，有厣三）匍匐幼虫特点：面盘萎缩，营底栖生活，用足运动，口前端出现吻，有眼点头部触手上有突起四）围口壳幼虫出现围口壳，面盘完全退化，纤毛消失，眼柄出现摄食藻类壳表斑纹明显，出现第一和第二纤毛叶（与呼吸有关），吻绿色五）上足分化幼虫特点：壳近似圆形，贝壳增厚，壳纹明显，上足触手不断增加，壳呈桃红色，出现鳃六）幼鲍标志：壳上出现第一个呼吸孔壳内有珍珠光泽，壳为红褐色，呼吸孔不断增加，但除后形成的7-9个外，先形成的呼吸孔封闭。

第四章 甲壳动物的发生第一节 甲壳动物发生概述一、生殖习性特点：1、甲壳类多数为雌雄异体，异体受精；少数雌雄同体或孤雌生殖2、产卵前进行交配3、有抱卵现象：A、形成卵囊附着于母体上如桡足类B、母体背侧有特殊的孵卵囊如枝角类C、母体在腹部有抱卵板如等足类、端足类和涟虫类D、卵在母体足上的突起上进行发育如鳃足类E、卵成块状附着于母体腹部附肢上如十足类F、卵附着于水草上如腺介虫G、卵产于巢穴中H、无抱卵习性如海产对虾4、甲壳类的产卵量因种类、栖息环境和个体大小而异一般淡水的种类产卵较少，海产的种类产卵较多5、甲壳类的繁殖季节因种类而异一般春夏之交为多可以一年多次产卵二、生殖细胞（一）精子：非鞭毛型形状多样有的有精荚二）卵子：中黄卵，圆形或椭圆形等，卵膜多样三、胚体发育（一）受精：精子入卵的时间：在第一次成熟分裂的中期形成受精膜特点：体外或体内受精，通常为单精受精二）卵裂方式：1、完全卵裂：如鳃足类、介形类、桡足类和蔓足类2、表面卵裂:如软甲类3、螺旋卵裂：如寄生甲壳类和桡足类（三）囊胚类型：1、有腔囊胚 由完全均等卵裂形成2、实心囊胚 由完全不均等卵裂形成3、表裂囊胚 由表面卵裂形成。

如螯虾四）原肠形成方式：1、外包法（实心囊胚）；如蔓足类2、内陷法 如螯虾3、单极移入法四、幼虫发育 甲壳动物幼虫个体的变化因种类而异无变态和有变态一）变态的类型：1、全节变态：幼体全部体节在卵内已形成，孵化后不再新增体节如枝角类等2、增节变态：幼体孵化时只有少数体节，通过胚后发育增加新的体节和附肢如十足类二）幼虫类型1、无节幼虫 身体不分节，有三对附肢，有一个眼点浮游生活2、后无节幼虫 身体出现分节，又形成3-4对附肢，末端有2个尾叉突起浮游生活3、前期蚤状幼虫 胸节形成，腹部不分节，无附肢，有尾叉，有1对复眼4、蚤状幼虫 腹部长分节，有眼柄，游泳生活5、后蚤状幼虫 胸部有单枝型的步足6、腺介幼虫（蔓足类）壳瓣包着身体及附肢，无第二触角，胸部有6对单肢型附肢，腹部形成糠虾幼虫 有额剑，胸枝为双肢型，腹肢形成二）蜕皮由卵中孵出而未脱皮的幼虫称第一龄幼体两次蜕皮之间时期称龄期一生中蜕皮次数恒定，个体大小相差不大如枝角类等一生蜕皮次数无限一直到死，个体大小不一样如十足类等蜕皮是由1对Y—器（蜕皮腺或侧腺）控制X—器（位于眼柄的血窦腺中）对蜕皮有抑制作用第二节 对虾的发生 一、生殖习性（中国对虾）（一）性腺发育1、对虾外形的区别：A、雄虾：个体小，体色较黄，第一游泳足的内肢变成钟形的交接器，生殖孔位于第五对步足的基部。

B、雌虾：个体大，壳色透明，生殖孔位于第三对步足的基部，第四和第五对步足基部之间的腹甲上有一个椭圆形的交接器，内有受精囊2、性腺的形态结构A、雌性生殖系统：由卵巢、输卵管、雌性生殖孔和一个受精囊a、卵巢 一对，位于肠道上方，心脏下方分前、侧、后三叶成熟时为褐绿色b、输卵管 细长而透明c、生殖孔 位于第三对步足的基部d、受精囊 圆盘状，位于第4、5对步足之间，贮存精子B、雄性生殖系统：由精巢、输精管、分泌管道、贮精囊和交接器a、精巢 位于心脏下方成熟时为半透明乳白色左右两侧各9叶b、输精管 两端细小，中段粗大在中段内有分泌管道c、贮精囊 位于第五对步足基部，桃形，是形成与贮存精荚的地方d、生殖孔 开口于第五对步足基部内侧C、性腺发育及分期 精巢成熟在10月，精子分批成熟多次排精，多次交配a、卵巢的发育分期（1）发育前期 卵巢为透明细条状，无色，内有卵原细胞，细胞质少核大2）发育早期 卵巢带状，半透明，白浊色或淡灰色，卵径为30-60μm3）发育期 卵巢体积增大，青黄绿色，不透明，卵黄颗粒增多卵径为70-140 μm有许多滤泡细胞包围卵母细胞4）将成熟期 卵巢为蓝绿色，卵黄多，卵径为210 μm。

5）成熟期 卵巢体积最大，褐绿色，卵巢腔内有卵子，滤泡细胞消失，卵径340 μm6）枯竭期 卵巢体积缩小，黄白色，内有许多发育早期的卵母细胞及未产出的卵子D、促使亲虾提早产卵的方法 加温刺激，增加营养，切除眼柄二）交配 雄虾待雌虾蜕皮后，新壳未硬化之前与之交配，雄虾将包有精子的精荚的豆状体送入雌虾的受精囊内交配的标志：1、在雌虾的交接器留有白色交配栓2、受精囊凸起，饱满，透明白色三）产卵1、产卵洄游2、产卵季节 北方的中国对虾产卵期为4-6月，5月为产卵盛期3、产卵时间在夜间进行3-5分钟4、产卵数量 与种类以及大小有关二、胚胎发育（一）生殖细胞1、卵子：中黄卵，卵黄少卵子进入水后为不透明乳白色为沉性卵，无粘性2、精子非鞭毛型有一棘突二）受精作用：无抱卵现象，精子在受精囊内等待卵子成熟，它们同时排入水中进行体外受精，形成受精膜三）卵裂和囊胚1、完全均等卵裂:从第二次卵裂表现出螺旋卵裂的特征卵裂的特点：A、分裂球有扭转的现象；B、在分裂球里细胞核和细胞质位于表面，其余为卵黄并形成卵黄锥2、为有腔囊胚四）原肠作用：内陷方式胚孔最后闭合五）膜内无节幼虫 胚体腹面出现3对附肢（第1触角、第2触角和大颚），腹面中央有一个红色单眼。

三、胚后发育1、无节幼虫A、特点：身体卵圆形，不分节，有三对附肢，有一个红色眼点，不摄食，浮游，有趋光性B、分期：N1：尾棘1对，无尾凹附肢末端的长刚毛光滑体后背部正中处有一小棘N2：尾棘1对，附肢末段的长刚毛为羽状体后背部正中处小棘消失N3：尾棘3对，出现尾凹N4：尾棘四对,大颚后方又出现4对附肢的芽突N5：尾棘六对，后4对附肢芽突增大N6：尾棘7对，体前部较粗，后部拉长，体背面形成背甲雏形2、蚤状幼虫A、特点：头部宽大，后部细长，构成胸腹部出现头胸甲和一对复眼体分节，有七对附肢出现完整的口器和消化器官，开始摄食，浮游，有趋光性B、分期：Z1：头胸甲无额角，复眼包被于头胸甲下面，不能活动Z2：头胸甲有额角，复眼有眼柄，露于背甲外，可活动Z3：腹部分节明显，第六节细长，尾肢生长，并与尾节构成尾扇3、糠虾幼虫A、特点：头部和胸部愈合，形成头胸部头胸部与腹部分界明显，复眼增大，腹部5对游泳足逐渐生出，初具虾形，浮游，常倒悬于水体的中层B、分期： M1：步足短小，为双肢型，内肢短于外肢，无爪和螯之分，游泳足（腹部附肢）呈乳头状突起M2：步足发达，内肢明显增长，前三对内肢出现钳的构造，后二对出现爪的构造。

游泳足突出于腹甲外，呈短棒状，分两节M3：步足更为发达，内肢长于外肢，其中以第一对最为突出，游泳足明显增长，为单肢型4、仔虾特点： 体形与幼虾相似，步足内肢增大，外肢逐渐退化游泳足外肢不断增大，内肢逐渐出现并增大，第一触角基部出现平衡器，交接器逐渐形成尾凹消失，尾节后部变为尖锥形浮游、底栖生活根据尾节的形态机构不同，仔虾分为14期四、对虾繁殖及幼体发育与环境条件的关系1、温度 中国对虾适宜的水温为8-30℃，最适宜水温为18-25℃产卵水温14-23℃，卵孵化的水温为18-22℃，﹤10 ℃或﹥28 ℃卵不孵出2、盐度 对虾为广盐性种类，仔、幼虾在半咸水的河口内海生活，中国对虾幼体的盐度为0.83-36.4‰的海水中3、pH值 中国对虾胚胎期pH=7.8-8.6，无节幼虫pH=7.75-8.65,蚤状幼虫pH=7.8-8.66,糠虾幼虫pH=7.6-9.0,仔虾pH=7.6-9.04、光照 无节幼虫有趋光性，蚤状幼虫在中上层水，糠虾幼虫趋光性减弱，仔虾、幼虾有避光性，成虾昼伏夜出，栖于底部第三节 中华绒螯蟹的发生 生殖习性：雌雄异体 雄蟹特点：个体大，蟹脐为三角形，螯足粗大，绒毛多，腹部附肢2对单肢型，特化为交接器。

雌蟹特点：个体较小，蟹脐为圆形，螯足小，绒毛少，腹部附肢4对有刚毛，双肢型一）性腺发育1、雌性生殖系统 由卵巢、输卵管和受精囊组成A、卵巢：酱紫色或豆沙色，分左右两叶，中间有横桥连呈H型B、输卵管：短与两叶卵巢分别相连，开口于腹甲第五节的雌孔C、受精囊：位于雌孔附近，内有粘液（营养，还含有溶解精荚的特殊酶类）2、雄性生殖系统：由精巢、输精管、射精管和副性腺组成A、精巢：乳白色，位于胃的两侧，在近输精管的基端有横桥相连B、输精管 分为输精细管和贮精囊a、输精细管 细长，形成精荚b、贮精囊 粗大弯曲，贮存精荚C、射精管 细管，可收缩D、副性腺：细长的管状腺，含有某种雄性激素，对性腺发育和第二性征的形成有调控作用；3、性腺的发育阶段A、卵巢发育分期a、卵原细胞期：核大而圆，细胞周围无滤泡细胞包围直径为10-13 μmb、初级卵母细胞小生长期：细胞为圆形或卵圆形，细胞增大c、初级卵母细胞大生长期：细胞卵圆形，卵黄开始积累，卵细胞由单层滤泡细胞包围d、成熟前期：卵黄多，细胞体积增大e、成熟期：细胞圆形，体积最大，直径为350-380 μm卵细胞与滤泡细胞分离B、精巢发育分期a、精原细胞期：精巢生精小管细小，壁厚，精原细胞多，5-6月。

b、精母细胞期：精母细胞多，管腔中有少数成熟精子7-8月c、精细胞期：精细胞多，生精小管腔大，充满成熟的精子贮精囊内精荚多，副性腺开始发达8-10月d精子期：生精小管的管腔扩大，内有成熟的精子，贮精囊和射精管变粗10-4月e、休止期：生殖系统发育停滞4-5月二）交配和产卵 中华绒螯蟹是在淡水中生长，在海水里繁殖的洄游性甲壳动物1、索饵洄游：大眼幼虫由海里洄游至淡水水域中，摄食生长2、生殖洄游：成熟的亲蟹从江河湖泊成群结队向河口浅海区迁移，交配产卵，繁衍后代每年12月至翌年3月是交配产卵的盛期有抱卵现象，多次交配产卵海水的刺激、水温和水体的溶解氧是雌蟹产卵和受精的必要外界条件二、胚胎发育（一）生殖细胞1、卵子：中黄卵，酱紫色或豆沙色2、精子：非鞭毛型二）胚胎发育1、受精：体内受精，精子入卵时间是在第一次成熟分裂中期2、卵裂：第1-5次卵裂是螺旋卵裂，第6次开始为表面卵裂细胞核位于 表层的原生质中3、囊胚：细胞呈圆形或椭圆形，排列在胚胎表面，囊胚内部全是卵黄，形成边围囊胚4、原肠胚：以移入方式形成原肠胚胚胎的一端出现一个新月的透明区，出现原口（以后消失）、视叶原基（一对）、腹板原基（一对）。

5、第一期卵内无节幼虫 特点：新月形的透明区内出现3对附肢原基（小触角、大触角和大颚）、视叶和口道 6、第二期卵内无节幼虫 特点：又出现两对小颚和前两对颚足，附肢有7对棒状的眼柄和椭圆形视叶胸腹突分节，出现头胸甲原基口呈U型7、原蚤状幼虫 特点： 腹部长分6节，出现头胸甲，前端一额棘，背部一背棘，左右两侧各有一侧棘复眼形成形成消化道和心脏等三、胚后发育（一）蚤状幼虫 特点：身体略成三角形，分头胸部和腹部，腹部狭长，分为6至7节，一对复眼，头胸部有四个棘，两对触角，一对大颚，两对小颚和两对颚足尾节分叉分期：1、第一期蚤状幼虫特点：体长1.6-1.8㎜，腹部6节，壳透明，复眼无眼柄，不能活动第1-2对颚足外肢末端有4根羽状刚毛尾节分叉，内侧具3对刚毛2、第二期蚤状幼虫特点：体长2.1-2.3㎜，腹部6节，复眼有眼柄可活动第1-2对颚足外肢末端有6根羽状刚毛3、第三期蚤状幼虫特点：体长2.4-3.2 ㎜, 第1-2对颚足外肢末端有8根羽状刚毛第三颚足及步足原基出现，呈乳芽状腹部分为7节，尾节分叉，腹部附肢原基出现4、第四期蚤状幼虫特点：体长3.5-3.6 ㎜,第1-2对颚足外肢末端有10根羽状刚毛。

第三颚足及步足呈条状雏芽，露于头胸甲外，腹部第二节至第六节的5对腹肢成芽突状5、第五期蚤状幼虫特点：体长4.2-5.0 ㎜,第1-2对颚足外肢末端有12根羽状刚毛第三颚足生出内、外肢，1对螯足和4对步足具雏形腹部第一至四对腹肢呈棒状，双肢型，第五对腹肢为单肢型二）大眼幼虫（megalopa）特点：体长4.54-5.25 ㎜，体形扁平，第二触角鞭状，两对小颚、一对大颚和三对颚足组成口器步足五对，第一对末节呈钳状，为螯足，其余四对为步足腹部狭长，分为七节，尾叉消失，腹肢五对，第一至第四对呈浆状，称为游泳肢；第五对较小，贴与尾节下，叫尾肢2、大眼幼虫：即为蟹苗，体长约4.2mm—4.5mm幼虫体形扁平，额棘、背棘和侧棘消失，第二触角鞭状，末端生有细长的感觉毛两对小颚、一对大颚和三对颚足组成口器步足五对，第一对末节呈钳状，为螯足，其余四对为步足腹部狭长，分为七节，尾叉消失，腹肢五对，第一至第四对呈浆状，称为游泳肢；第五对较小，贴与尾节下，叫尾肢三）幼蟹特点：形状和习性似成蟹，游泳能力下降，水底匍匐的爬行第五章 刺参的发生第一节 刺参的生殖一、性腺发育 刺参为雌雄异体，一个生殖腺位于食道悬垂膜的两侧，由树枝状细管组成，开口于体前端的背面。

卵巢桔黄色或杏黄；精巢为乳白色或奶油色（一）卵巢发育分期1、休止期：卵巢细小，由一层卵母细胞组成生殖上皮，卵径为10μm2、增殖期：生殖上皮有皱褶，卵径为30-50 μm，卵母细胞外有少量的滤泡细胞3、生长期 卵母细胞体积增大，数量增多，卵径为60-90 μm4、成熟期 卵母细胞直径为110-130 μm5、放出期 卵子排出，卵巢腔有未产出的卵细胞（以后崩溃）二）精巢发育分期1、休止期：精巢细小，由1-3层精原细胞组成生殖上皮2、增殖期：生殖上皮有皱褶，内有精母细胞3、生长期：精母细胞数量增多，也有少量精子细胞和精子4、成熟期：精巢腔内全为精子5、放出期：精巢空腔，生殖上皮由许多精母细胞组成二、生殖习性1、分布：辽宁、河北、山东与江苏北部沿海2、繁殖季节：北方（如青岛）在6月初至7月中旬水温为18-19℃3、特点：亲参排精和产卵在晚上进行精子排出如一缕白烟，在水中散开，呈乳白色卵子产出为桔黄色线状，散开并沉入水底产卵1-3次（第一次的质量最好）产卵量一般为200万-300万粒三、获得成熟卵的途径1、室内暂养自然排放精卵：靠自然增温促进刺参的生殖活动2、升温诱导排放精卵：人为的方法提高水温。

3、解剖法：解剖亲体，取出生殖腺获得成熟的精子和卵子，然后用人工授精的方法，使其受精发育第二节 刺参的发育一、胚胎发育（一）生殖细胞1、卵子：均黄卵，圆球形，桔黄色，透明，外有一层卵黄膜，卵径106-134μm2、精子：鞭毛型头部圆形二）受精：体外受精，受精时间为第一次成熟分裂的中期，形成受精膜三）卵裂：辐射卵裂四）囊胚期：单层有腔囊胚囊胚表面有纤毛，可转动五）原肠期特点：内陷方式，形成原口，出膜自由活动1、原始间充质;从原肠顶端分出两个中胚层母细胞，其不断分裂形成原始间充质（原始间叶组织），其中散布一些多角形原始间叶细胞（形成幼虫骨片、筛板和筛孔）2、顶感觉板：动物极处外胚层加厚形成有鞭毛的顶感觉板3、原肠及其分化：原肠腔形成两部分：A、体腔囊其突出一个管状构造，称为水管，水管在背面的开口称为背孔B、消化道胚体腹面的口凹（形成口和食道）与消化道相通；原口成为肛门二、幼虫发育（一）耳状幼虫：身体为背腹扁平，有口前环和肛门环两条纤毛带1、幼虫臂；由于胚体纤毛环的某些部分生长快，幼虫体表形成许多褶襞状的突起2、消化道：口（漏斗状）、胃（椭圆形）、肠（管状）3、体腔囊的变化A、左前体腔：小，通过水管与背孔相连。

B、水系腔：由囊状变成半环状以石管与左前体腔相通形成五个初级口触手和五个辅水管C、后体腔：左、右后体腔A、小耳状幼虫：体长约400um,身体上有口前纤毛环和肛门纤毛环幼虫臂中的口前臂和口后臂较明显消化道各部分分界明显，末端开口为肛门B、中耳状幼虫：体长约500um,六对幼虫臂明显，食道与胃交界处左侧出现半环形水系腔C、大耳状幼虫：体长约800—1000um,各对幼虫臂粗壮，半环形水系腔上生出五个囊状的初级口触手，在与其相间的位置上又生出五个小囊状的辐水管二）桶状幼虫特点：A、身体园桶形，不透明，体长缩小，320-410 μm，形成五个纤毛环，口凹下陷形成前庭五个初级口触手向体前生长，五个辐水管向体后延长 B、水系腔包围食道形成环水管C、左前体腔退化D、左、右后体腔合并为成体的体腔三）五触手幼虫特点：A、五个初级口触手伸出前庭B、纤毛环消失，幼虫进入底栖生活C、体部钙质骨片形成，间叶细胞形成筛板D、左前体腔和后体腔相通四）稚参特点：幼虫身体拉长，腹部后端肛门的下方出现第一个管足，身体背面长出许多刺状突起称疣足，体色由无色半透明，最后为深褐色第六章 鱼类的发生 第一节 生殖细胞 一、精子（一）精子的形态和大小：鞭毛型，由头、颈和尾组成。

头部形状多样硬骨鱼类的精子无顶体精子的大小因种类而异如刺鳐的精子长215 μm，白鲢为30 μm二）、精子的运动和寿命 精子在精液内是不活动的，排出体外即开始运动精子的寿命：海水鱼类精子存活时间比淡水鱼类长如鲤鱼1.5-3.0分钟，太平洋鲱鱼的精子在3-5℃海水中可存活25小时延长精子的寿命方法：A、低温：可抑制精子活动，抑制细菌的繁殖B、生理盐：水精子处于等渗状态，耗能少淡水硬骨鱼类为0.85-1.0%，海水硬骨鱼类为1.2%C、卵巢液：精子在卵巢液中不活动三）、鱼类精子的保存A、短期低温（零度以上）保存B、长期超低温（-196 ℃）冷冻保存（四）精子质量标准A、镜检精子的活动情况B、涡动的精子有最高的受精率；C、穿梭运动的精子受精率差；D、头不动，只有摆尾运动，无受精能力二、卵子（一）卵子的形态和大小 多数鱼类的卵子为圆球形，有各种形态的卵膜卵子的大小因种类而异，与鱼的繁殖习性有关如鲥鱼0.65-0.80㎜;鼠鲨为220㎜二）卵子的结构1、油球：海产硬骨鱼卵内，一个或多个，有营养、增加浮力的作用2、卵膜：初级、次级（有粘性）和三级卵膜（变化多）有的卵膜上有受精孔（1-多个）三）卵子的种类1、根据生态特点和比重的不同分为：A、浮性卵：卵内有一个或多个油球，卵子比水轻，卵子体积小，无色透明，如多数海产鱼类的卵子。

B、半浮性卵：卵膜无粘性，入水后壳膜吸水膨胀增加浮力在流水中随水漂流于不同的水层中，静水中沉于水底C、沉性卵：卵膜大都有粘性，如大多数淡水鱼类的卵子2、根据卵黄和原生质的含量和分布分为：A、间黄卵：卵黄较多，集中于植物极B、端黄卵：卵黄多，原生质和卵黄截然分开第二节 性腺和性腺发育一、精巢（一）一般形态结构：乳白色，圆柱状，一对位于腹腔中鳔的两侧精巢壁由两层被膜构成，外层为腹膜，内层为白膜白膜向精巢内部伸进许多隔膜，把精巢分成许多精小叶一）间介组织：位于精小叶之间的一种结缔组织有的鱼类含有间质细胞，其可以分泌雄性激素有的鱼类含有一种游走细胞（可以转变为初级精原细胞）二）精小叶A、类型：1、壶腹型：精小叶排列不规则2、辐射型：精小叶排列呈规则的辐射状B、特点：1、每个小叶的边缘内侧分布有由生殖细胞聚集而成的精小囊，其外面覆盖着一层薄的滤泡细胞2、同一精小囊的生殖细胞的发育是一致的3、精小叶的中央是空腔，是精子排出的通道三）输出管：在精巢的边缘内侧有许多分支的输出管，其与精小叶相通其有分泌的作用二、精巢发育的分期（以白鲢为例）1、第Ⅰ期：精巢呈细线状，内有许多分散的精原细胞2、第Ⅱ期：精巢呈粗线状，精小叶无腔为实心状，精原细胞数量多。

3、第Ⅲ期：精巢呈细圆柱形，精小叶有小的腔隙，内有初级精母细胞，4、第Ⅳ期：精巢呈圆柱形，乳白色，内含有处于不同发育阶段的精小囊5、第Ⅴ期：精巢体积增大，精小叶空腔扩大，腔内充满了精子6、第六期：精巢体积缩小，仅留有少量未排出的精子三、卵巢（一）一般形态结构1、一对位于体腔的腹中线，在身体后端合并成一短的输卵管，由泄殖孔开口体外2、卵巢表面的被膜由腹膜（外）和白膜（内）组成，由白膜向卵巢内部伸进许多板层结构（产卵板）3、卵巢中央为卵巢腔二）不同发育阶段生殖细胞的形态1、第Ⅰ时相：主要是卵原细胞，体积小，细胞质少，核较大，核仁有1-2个，细线状的染色质2、第Ⅱ时相：处于初级卵母细胞小生长期的细胞，细胞体积增大，核仁4-6 个，细胞外有一层滤泡细胞3、第Ⅲ时相：为进入大生长期的初级卵母细胞细胞外有二层滤泡膜有辐射带4、第Ⅳ时相：初级卵母细胞，体积增大，辐射带增厚，卵黄颗粒多，出现油球，细胞核和细胞质向动物极方向集中5、第Ⅴ时相：由初级卵母细胞经过成熟分裂向次级卵母细胞过渡的阶段出现染色体，卵细胞离开滤泡膜进入卵巢腔（三）卵巢发育的分期1、第Ⅰ期 卵巢透明，细线状，卵原细胞为主2、第Ⅱ期 卵巢肉红色，半透明，扁带状，主要是初级卵母细胞。

3、第Ⅲ期 卵巢桔黄色或肉红色，微透明，体积增大，肉眼可见卵粒以第Ⅲ时相的卵母细胞为主4、第Ⅳ期 卵巢体积最大，卵子内充满大量卵黄5、第Ⅴ期 卵子进入卵巢腔，为第Ⅴ时相的卵母细胞6、第Ⅵ期 一次产卵的：卵巢萎缩松弛，呈紫红色，卵巢内有许多滤泡腔分批产卵的鱼类：排空的滤泡腔少，卵巢退化到第Ⅲ期，可继续发育至成熟第三节 排卵、产卵和受精（一）排卵与产卵1、排卵：发育到Ⅳ时相的初级卵母细胞，突破滤泡膜进入卵巢腔或体腔中2、产卵：当产卵条件具备时，卵巢腔或体腔中处于第二次成熟分裂中期的Ⅴ时相卵子自卵巢腔经过输卵管产出体外二）产卵条件1、异性的刺激2、温度：如白鲢产卵的最适温度范围为20-31℃，低于15-17℃或高于31.5℃不会正常产卵3、附着物 4、流水：有某种刺激作用5、光线：长光照型鱼类和短光照型鱼类三）产卵方式1、石砾岩礁（或石质水底）产卵鱼类：如鲑科鱼类等2、草上产卵鱼类：卵有粘性，粘在水草或海藻上如鲤鱼、燕鳐等3、淌水产卵鱼类：卵为浮性卵或半浮性卵，在流水中漂浮如青、草、鲢、鳙等4、沙泥底质产卵鱼类：卵子有粘性如花鳅等5、喜贝类性鱼类：卵产于河蚌的鳃腔中或贻贝和牡蛎的空壳内。

6、营巢性鱼类：卵产于专门建筑的巢窝内如刺鱼等四）产卵时间：我国大多数硬骨鱼类的产卵时间在4-7月，水温为18-29℃如青、草、鲢、鳙等五）产卵类型1、一次性产卵类型 如白鲢2、分批产卵类型 如野鲤等3、连续产卵类型二、受精（一）特点：A、生殖方式：1、卵生：精子和卵子直接产在水中，在体外进行受精和全部发育过程2、卵胎生：成熟的卵子排入生殖管内，通过交配，精子达到生殖管与卵相遇融合完成受精过程，胚胎发育的营养来自卵黄如鼠鲨等3、胎生：体内受精，营养来自母体如灰星鲨B、精子入卵的时间：在卵母细胞第二次成熟分裂的中期体外受精鱼类的卵子有受精孔，无顶体，单精受精；体内受精鱼类的卵子无受精孔，有顶体，多精受精二）鱼卵受精时的变化1、受精膜的形成 2、胚盘的形成：当精子入卵时，卵内的细胞质和细胞核向动物极流动，逐渐形成一盘状隆起，称为胚盘3、雌雄原核的形成和融合第四节 早期胚胎发育一、卵裂（一）完全卵裂 间黄卵的卵裂属此类型二）不完全卵裂（盘状卵裂）：端黄卵的卵裂属此类型卵裂发生在胚盘处，植物极处的卵黄不分裂三、原肠作用与原始器官原基的形成（一）、原肠作用：胚盘的细胞沿着卵黄表面的四周向下进行下包运动。

包到卵黄体一半时，很多细胞在胚胎的外周边缘形成环状隆起，称为胚环在胚环的一定部位，由于囊胚层细胞的集中和内卷而出现一三角形的加厚隆起，称为胚盾由背唇、腹唇和侧唇围绕的圆形开孔称为胚孔胚孔处裸露的卵黄即是卵黄栓由背唇处卷入至胚盾下面的细胞称为下胚层，留在表面的细胞，称为上胚层最后胚孔闭合二、囊胚（一）偏极囊胚：如肺鱼、鲟鱼等二）盘状囊胚：囊胚腔的底壁是卵黄多核体，它与卵黄的吸收有关二）、胚层的分化1、外胚层A、表皮外胚层：其随着卵黄的消失而形成鱼腹部的一部分皮肤B、神经外胚层：分化发育为神经组织、感觉器官和皮肤的表皮等神经管的形成：胚胎背部中线的细胞增厚形成神经板，其下沉凹陷形成一条前后排列的神经索，以后，神经索的中央出现空腔，形成了神经管2、内胚层：下胚层的腹部分化出一单层的扁平细胞层，此为内胚层，以后分化发育为消化系统的上皮层、鳔、甲状腺、咽囊、胸腺上皮等A、肠管的形成：在胚胎腹部中央（脊索下方）的一小段内胚层向背部隆起，形成一条管子，即为肠管3、中胚层A、脊索 ：在神经板的下方，下胚层的背中部细胞分出横断面为圆性或卵圆形的脊索B、脊索两侧的中胚层：a、体节：（1）、生肌节：发育为骨骼肌。

2）、生骨节：是骨骼系统的原基，参与鳞片的形成3）、生皮节：发育为皮下疏松结缔组织，参加鳞片的形成b、血管带：是循环系统的原基c、侧板中胚层：分化为脏壁中胚层和体壁中胚层（两者之间为体腔），是体腔、围心腔、肾脏、输尿管的原基三）、末球的产生：当原肠作用到胚孔闭合前后，在胚体后端出现一个坚实而粗厚的区域，称为末球其由脊索、中胚层和内胚层的细胞混合而成，形成体干的后部及整个尾部的原基（四）脑和感觉器官的发育1、脑：A、神经管前端膨大弯曲形成脑（分为端脑、间脑、中脑、小脑和延脑）；B、神经管的后段分化形成脊髓2、感觉器官：A、在前脑的两侧壁的细胞形成眼囊（以后发育成眼）；B、在后脑后部两侧发育成听囊（以后发育为耳）；C、在头部前端近腹面处形成嗅囊（以后发育为鼻）五）肠管的发育 由内胚层和一定位置的外胚层内陷形成口和泄殖孔六）早期循环系统的形成：出膜前，心脏开始跳动，从心脏发出两条动脉，其又分支形成许多小血管和毛细血管七）孵化腺和胚胎出膜 孵化腺；是产生孵化酶的器官，可促使卵膜直接失去弹性而变弱胚体借助孵化腺和胚体的运动而离开卵膜第五节 发育时期的划分一、胚前期：两性生殖细胞在亲体内的生殖器官中从发生到成熟的时期。

二、胚胎期：自精卵结合为受精卵开始，到孵化为止的整个发育时期三、胚后期：自胚胎孵化，经过性成熟直至衰老死亡为止的整个发育时期一）仔鱼期：从孵化直至奇鳍褶开始退化，鳍条形成为止二）幼鱼期：从奇鳍褶退化消失到腹鳍出现三）未成熟期：各种器官都已形成，体形、体色与成鱼相似，但性腺未成熟，第二性征未形成和发育较差四）成鱼期：从第一次性成熟开始，具有生殖能力衰老期：从性机能停止开始，直至衰老死亡为止。