遗传育种教案

第一章 概述教学目的：了解作物遗传育种的性质和任务、发展概况及趋势，掌握遗传与变异的概念、遗传育种的代表性成就重点难点：重点：遗传与变异的概念、遗传育种的代表性成就难点：遗传育种的代表性成就教学方法：讲授为主，结合多媒体教学学时数：2一、作物遗传育种的性质和任务：（一）性质：是遗传学和作物育种学有机结合的科学，是研究作物遗传和变异规律，改良和培育作物新品种的科学1、遗传学是研究生物遗传与变异的科学遗传与变异是生物界的普遍现象，是各种生物的共同特性，二者又总是同时出现生物亲代与子代的相似性叫遗传俗话说:“种瓜得瓜，种豆得豆矮秆小麦品种的后代仍然是矮秆;长毛兔的后代毛仍然长世界上的生物亿万种，每种生物都具有使其子代保持与亲代相似的本能，从而保持了各种生物的相对稳定为什么生物的子代能够发育出与亲代相似的性状呢?简略地讲，是由于生物在繁殖过程中，子代接受了从亲代传下来的成套遗传物质，子代按照这套遗传物质的规定，发育成与亲代相似的各种性状生物的各种性状，如小麦的长芒与短芒，红粒与白粒;抗锈病与感锈病等都由相应的遗传物质控制着，这种控制各种性状的遗传的基本物质单位，通称为“基因”，例如长芒与短芒基因，红粒与白粒基因，抗锈病与感锈病基因等。

基因具有相对的稳定性，因而各种生物的性状也具有相对稳定性子代与亲代之间以及子代不同个体之间的相异性叫变异任何生物或任何品种，其子代写亲代以及子代不同个体之间，既有“大同”,又总是有些“小异”世界上没有绝对相同的生物个体，也没有绝对不变的物种，其根源就在于生物具有变异的特性生物性状的变异，有的能够遗传给后代，叫"可遗传的变异";有的不能遗传给后代，叫"不遗传的变异"可遗传的变异是由于遗传物质发生变化所产生的变异外界条件的作用是变异的基本条件，但必须通过生物体遗传物质的变化才能遗传给后代例如，我们在营养光照特别好的地方选得了一株穗大粒多的植株，下一年种到一般大田里，一般表现不出上一年那样穗大粒多的性状，这是因为这种变异只是外界条件造成的暂时影响，而没有使遗传物质发生变化的缘故不遗传的变异在育种上无效，但在良种的丰产栽培方面具有重要意义2、作物育种学：研究选育和繁殖作物优良品种的理论与技术的科学二)作物遗传育种学的任务：阐明生物遗传与变异的现象及表现规律，探索遗传变异的原因及物质基础；研究选育和繁育作物优良品种的理论与方法的科学具体是： l、根据作物性状遗传变异规律，探索利用作物种质资源；2、选育适应生产发展需要的新品种、新作物；3、在新品种繁殖和推广中，保持和提高种性。

三)作物遗传育种学的主要内容：遗传的物质基础、育种的遗传基础，变异的来源，育种目标的制定及实现；种质资源的收集、研究、利用、创新；选择的理论和方法；人工创造变异的技术及运用；杂种优势利用；目标性状的选育方法；育种各阶段的田试技术；新品种审定和推广等二、作物遗传育种发展（一）遗传研究方面遗传学同其他科学一样，也是人们在长期生产活动和科学实验中总结和发展起来的在古代人们已经注意到生物的遗传变异现象，我国在春秋时代就有"桂实生桂，桐实生桐"的记载劳动人民在长期认识自然和生产活动中，还学会了一些改造生物的方法，选出了许多动植物新品种，促进了生产的发展而生产发展的需要，又推动了人们对遗传变异的探索19世纪中叶，西欧一些国家对家畜、家禽和农作物应用杂交的方法选育出了一些优良品种，并对其遗传变异的原理作了一些解释然而真正科学地对遗传变异进行系统研究是从奥地利的孟德尔开始的孟德尔利用豌豆为试验材料，经过8年的研究，于1865年发表了著名论文《植物杂交试验》，提出了遗传因子假说，指出生物性状的遗传是由专门的遗传物质遗传因子决定的，而遗传因子是独立存在、独立遗传，从而奠定了遗传学的科学基础同时提出了遗传因子的分离规律和独立分配规律。

但在当时孟德尔的论文并没有引起人们的重视，直到1900年才由荷兰的费里斯、德国的柯伦斯和奥地利的柴马克三人分别在不同地点，以自己的实验证实了孟德尔的试验结果，重新发现了孟德尔遗传定律这一年被公认为是遗传学作为一间独立的科学建立并开始发展的一年对遗传学的形成发展作出突出贡献的还有美国的摩尔根他和他的同事从1910年起以果蝇为材料，结合细胞学的研究，进一步证实了孟德尔定律，并把孟德尔假设的遗传因子具体落实到染色体上，于1926年发表了著名的"基因论"，创立了基因学说，提出了基因的连锁与交换规律，这一规律同孟德尔定律合称为遗传的"三大规律"摩尔根所奠定的染色体基因学说，被称为经典遗传学以后遗传学就以基因学说为基础，进一步深入到各个领域，建立了众多的遗传学分支和完整的遗传学体系40年代以后，遗传学研究普遍以微生物为材料代替了过去常用的动植物，着重研究基因的分子结构、生理功能以及复制、变异等原理，并证实了遗传物质就是染色体的组成成分--脱氧核糖核酸(DNA)1953年英国学者克利克和美国学者华特生通过X射线衍射的分析研究，提出了著名的DNA双螺旋结构模型，从而为遗传物质--DNA的自我复制找到了理论依据，明确了基因就是DNA分子链上的各个微小区段，使遗传学研究发展到分子水平。

从70年代开始，遗传学进入了人工分离与合成基因的新阶段，并利用细胞融合、转化和基因工程等技术，朝着改造遗传物质结构的新水平迈进总之，遗传学是一门发展迅速、生命力很强的学科它的分支几乎渗透到生物学的所有顷域，成为生物科学的中心目前遗传学已发展到三十多个分支，如细胞遗传学、生化遗传学、发生遗传学、群体遗传学、微生物遗传学、人类遗传学等其中分子遗传学已成为主物科学中最活跃、最有生命力的学科遗传工程就是在分子遗传学理论基础上产生的一间高新技术，采用这种技术来改造动物、植物、微生物，必将导致一次新的技术革命二）作物育种方面1、品种资源工作方面：我国现已掌握60多作物，30多万份植物资源，全世界拥有种质资源 610万份，我国约占1/202、育种途径、方法和技术方面：除常规育种外，育种新途径有：（1）杂种优势利用（玉米、水稻、棉花等）；（2）远缘杂交；（3）理化诱变；（4）组织培养；（5）细胞融合；（6）基因工程等马铃薯、香蕉、甘薯等作物的脱毒苗，已达到工厂化生产水平，马铃薯脱毒复壮种薯，可提高产量30-50%；脱毒香蕉一穗可达上百斤空间育种为人类展示出美好前景：1987年，粮、菜、花种子放进第9颗返回式卫星；1996年100多种种子，随第17颗返回式卫星上天。

截止1998年，利用返回式卫星已8次成功地搭载了粮、棉、油、蔬菜、花卉、林木、瓜果等种子300多种3.目标性状的选育方面：在抗病育种上，小麦抗锈病；玉米抗大、小斑病；水稻抗白叶枯病；棉花抗枯、黄萎病等育种都取得了显著成效在品质育种方面，玉米、小麦、大麦高蛋白、高赖氨酸选育；油菜高含油量、低芥酸、低硫苷选育；提高棉花纤维长度、强度选育等获得较大进展三、作物遗传育种学的发展趋势 l、育种目标要求提高（多样化的育种目标）；2、加强种资源的研究（优异种质资源的开发利用）；3、广泛采用先进仪器和现代化技术，对目标性状进行鉴定分析；4、大力开拓育种的新途径和技术如细胞工程、基因工程等；5、多学科联合攻关，多技术、途径并用本章小结：一、作物遗传育种的性质和任务：是遗传学和作物育种学有机结合的科学，是研究作物遗传和变异规律，改良和培育作物新品种的科学阐明生物遗传与变异的现象及表现规律，探索遗传变异的原因及物质基础；研究选育和繁育作物优良品种的理论与方法的科学二、作物遗传育种发展1、遗传研究方面；2、作物育种方面三、作物遗传育种学的发展趋势1、育种目标方面；2、品种资源方面；3、育种技术和方法方面；4、多学科配合方面等。

思考题：一、什么叫遗传和变异？二者关系如何？二、作物遗传育种学科代表性成就有哪些？第二章 遗传的物质基础教学目的：掌握染色体的形态、结构特征，细胞有丝分裂及减数分裂的全过程，理解和掌握高等植物配子的形成过程及作物繁殖方式重点难点：重点：染色体的形态、结构，细胞分裂的过程及遗传意义，配子形成过程及作物繁殖方式难点：染色体的形态和结构教学方法：讲授法，结合多媒体教学学时数：6第一节 染色体的形态、结构和数目一、形态特征：染色体是细胞核中最重要的部分，它对生物的繁殖和遗传信息的传递具有十分重要的作用因此，它是从细胞学方面进行遗传研究的主要对象1、细胞分裂中期、后期的染色体形态：课本P8图各个染色体的着丝点位置是恒定的，因而着丝点的位置直接关系染色体的形态表现见上图）2、染色体长度及长臂与短臂的比率，是识别染色体的重要特征之一二、染色体数目：1、各种生物的细胞核内都有特定数目的染色体，其数目的多少，依不同生物的“种”而异每一种生物核内的染色体数都十分稳定2、染色体在生物体细胞中都是成双成对存在的通常以“2n” 表示各种生物体细胞中染色体的数目例如玉米每个细胞中各含有20个即10对染色体，可以2n=20个=10对表示。

每一对染色体在形态结构上彼此相同，称为同源染色体;不同对同源染色体的形态结构各不相同，互称为非同源染色体在配子中染色体的数目恰恰是体细胞染色体数目的一半，而且是成单存在的，通常以“n”表示配子中的染色体数例如，玉米雌、雄配子中的染色体数为10个，用n=10表示不难看出，在体细胞中的每一对染色体中，必有一个是父本精子带来的，一个是母本卵子带来的在有性繁殖时，通过受精作用，使雌雄配子中成单的染色体又恢复成对，从而保证了生物染色体数目的稳定如下表：三、染色体结构：（一）染色质的基本结构：染色质的组成:(1)DNA：占染色质重量的30－40%；(2)蛋白质：组蛋白含量比例与DNA相近，结构上起决定作用；非组蛋白与基因的调控有关3)其它：RNA和一些脂类染色质的基本结构单位是核小体核小体(八个组蛋白分子上绕有1.75圈DNA)+连接丝构成染色质核小体结构模型图每个核小体的核心由八个组蛋白分子（H2A、H2B、H3、H4四种组蛋白各二分子）组成八倍体，其上绕有1.75圈DNA双链，连接丝（组蛋白H1结合在连接丝上）将二个核小体串联起来，形成念珠状结构二）从染色质到染色体的四级结构模型（染色质螺旋化的四级结构模型）：1、核小体：染色体的一级结构，DNA经盘旋后分子长度压缩了7倍；2、螺线体：染色体的二级结构。

核小体长链经螺旋化形成中空的线状结构，使DNA分子长度又压缩了6倍；3、超螺线体：染色体的三级结构是螺线体螺旋化形成的直径400nm的圆筒状结构，使DNA分子长度又压缩了40倍；4、染色体：染色体的四级结构由超螺线体进一步螺旋化和卷缩成为染色体使DNA分子长度又压缩了5倍由染色质到染色体的四级螺旋化，DNA分子长度压缩了近8000-10000倍三）常染色质与异染色质常染色质：染色质中染色很浅的区段复制早于异染色质，表现活跃的遗传功能异染色质：染色质中染色很深的区段复制晚于常染色质，只对维持染色体结构的完整性起作用第二节 细胞的有丝分裂及遗传意义生物的繁殖以细胞分裂为基础；对多细胞生物而言，其生长发育也通过细胞分裂实现体细胞分裂的方式可以分为无丝分裂和有丝分裂两种从第一次细胞分裂开始至第二次细胞分裂起动的一段时间，称为一个细胞周期 ( 前一次分裂的中期到下一次分裂的中期，称为一个细胞周期一、间期细胞并不总是处在分裂状态，在多细胞生物体内，只有处在生长部位的细胞才能分裂，而且，即使是生长点的细胞也并不一直处于连续不断的分裂之中对于某一细胞而言两次分裂之间有一段间隔时期，这一段时间称为分裂间期。

一）生理生化活动活跃：1.遗传物质的复制 间期结束时，DNA的含量比间期开始时增加一倍；2.能量准备核在间期的呼吸作用很低，以便为分裂准备足够的易于使用的能量；3.细胞在间期生长，使核体积和细胞质体积达到最适的平衡状态二）间期又可以划分为三段：其主要根据是遗传物质DNA复制的进程：G1期，S期和G2期G1期是DNA合成前期，是细胞分裂周期的第一个间隙，是DNA合成的准备时期（First Gap）．S 期是DNA的合成期（period of DNA synthesis）G2期（post DNA synthesis）是DNA合成后期，是DNA合成后至细胞核分裂开始之间的第二个间隙（Second Gap）G2期与G1期相比DNA含量增加了一倍 二、细胞分裂期根据核的变化，分四个连续阶段：（一）前期：细胞核内出现长而卷曲的染色体，以后逐渐缩短变粗每个染色体有两根染色单体，这表明此期染色体已经自我复制，但染色体的着丝点尚未分裂这时核仁和核膜逐渐模糊不清从两极出现纺锤丝如下图）1、极早前期 2、早前期 3、中前期 4、晚前期（二）中期：核仁、核膜消失。

各条染色体均排列在细胞中央的赤道板上，从细胞两极伸出纺锤丝，连接着各条染色体的着丝点，整个空间形状象一个纺锤体所有染色体的着丝点都分散在一个平面上，而染色体的臂分布在染色体的两侧这时染色体形态最为典型，最适于检查和计数染色体三）后期：染色体的着丝点分裂开，各条染色单体独立随着纺锤丝的收缩牵引，分别移向两极，因而两极各具有与母细胞相同数目的染色体四）末期：染色体到达两极，周围出现了核膜，染色体又变得松散细长，核仁重新出现;接着细胞质分裂，在纺锤体的赤道板区域形成细胞膜此时，一个细胞分裂为两个子细胞，各个子细胞又恢复为间期状态，并将继续进行新的分裂三、有丝分裂的遗传意义（一）基本特点：染色体复制一次，细胞分裂一次，因而子细胞与母细胞的染色体数完全相同二）遗传意义：有丝分裂形成的子细胞在遗传物质上与母细胞完全相同，因而生物体的各个部分的每个细胞，均具有相同的遗传物质，这样就使每一物种在个体发育中保持着遗传的稳定植物进行无性繁殖时，从同一个体的不同部分所产生的后代，都能保持与母体相同的遗传性状，其原因就在于此第三节 细胞的减数分裂及遗传意义一、减数分裂的过程：减数分裂是配子形成过程中进行的染色体数目减半的特殊分裂方式。

它包括连续地两次分裂，第一次是减数的，第二次是等数的其中第一次分裂的前期较为复杂见下图）（一）第一次分裂：1、前期I(第一前期)：这一时期为时较长，可分为以下五个时期:细线期 开始进入分裂期，染色质逐渐浓缩成细线状，交织成网偶线期 各对同源染色体纵向靠拢，进行准确地配对(又叫联会)粗线期 染色体变粗变短此时可以明显地看出每个染色体已经复制成两根染色单体，但着丝点尚未分裂，仍是一个这样每对染色体都包含4条染色单体相互缠绕在一起由同一个染色体复制成的两根染色单体，称为"姊妹染色单体“;不同染色体的染色单体，则互称为"非妹姊染色单体"在非姊妹染色单体之间常发生染色体某些区段的交换，这种交换导致了基因交换双线期 染色体继续变粗变短，各对染色体因非姊妹染色单体之间相互排斥、背离，而出现交叉现象这种现象是由于非姊妹染色单体之间发生了某些染色体片断交换造成的终变期 染色体浓缩到最粗最短的程度，这实际上就是DNA蛋白质纤丝螺旋化程度达到最高点此时交叉点逐渐移向染色体末端各对染色体分散在核内，可以一一区分2.中期I (第一中期)核仁、核膜消失，出现纺锤丝并与各染色体的着丝点相连接各对同源染色体整齐地排列在赤道板上，而着丝点分别对向两极。

中期I和前期I的终变期是观察鉴定染色体的最好时期3.后期I 由于纺锤丝的牵引，各对同源染色体相互分开，分别移向两极两极中各有每对同源染色体中的一个，实现了染色体数目由2n到n的转变，但这时着丝点没有分裂，每个染色体仍含有两条染色单体4.末期I 染色体移向两极，形成两个核，同时细胞质分为两部分，形成两个子细胞，称为二分子 （二）第二次分裂：1、前期II：紧接着末期I，变化不太明显2、中期II：染色体的着丝点又整齐地排列在每个二分子的赤道板上，并且着丝点开始分裂3、后期：每个染色体的着丝点都分开，并在纺锤丝的牵动下移向两极4、末期：在两极形成新的核，细胞质也分为两部分这样，每个孢母细胞经过连续两次分裂，形成了四个子细胞，称为“四分子”或“四分孢子”，每个细胞核里各含有n个染色体(见图)二、减数分裂的遗传学意义：减数分裂是配子形成过程中的必经阶段，在遗传及其变异上具有重要意义一）保证了各种生物染色体数目及其遗传物质的稳定由于减数分裂只发生在配子形成之前，所以通过有性繁殖产生的雌雄配子，其染色体数都比体细胞减少一半;每个配子中各含有n个染色体当雌、雄配子通过受精结合为合子时，便又恢复为2n个染色体。

二）形成多种多样的染色体组合方式，是生物变异的主要原因之一，也是自由组合规律的细胞学基础减数分裂的后期I，各对同源染色体的两个成员彼此分开，并移向两极，至于哪个成员移向哪一极是随机的，所以各个非同源染色体都有可能组合在一个子细胞里，形成多种多样的染色体组合方式见下图）说明：①1和1’，2和2’，3和3’表示三对同源染色体；1、1’与2、2’与3、3’互为非同源染色体②在减数分裂的后期I，染色体排列在赤道板上，在后期I，各对同源染色体彼此分开，被拉向两极，在所形成的子细胞里，各含有三个非同源染色体，或是1、2’、3和1’、2、3’；或是1、2、3和1’、2’、3’；或是1’、2、3和1、2’、3’ ….（三）在减数分裂的粗线期，同源染色体的非姊妹染色单体之间常发生染色体节段的交换，上面所载的基因也随之交换，这又进一步增加了所形成的不同配子间的遗传差异这是连锁与交换规律的细胞学基础，也是生物变异的重要原因第四节 配子的形成及受精一、高等植物配子的形成植物有性繁殖是通过亲代产生的雌、雄配子相结合，再进一步分裂分化而产生后代的过程而雌、雄配子的形成是紧接着减数分裂进行的由减数分裂形成的四分孢子在雄蕊里的叫小孢子;在雌蕊里的叫大孢子。

大、小孢子还要经过二、三次细胞分裂才能分别产生雌、雄配子（一）雄配子的形成：在雄蕊的花药里，由小孢子母细胞所形成的每个小孢子的核经过第一次有丝分裂产生一个管核和一个生殖核生殖核再经过第二次分裂产生两个精核(雄配子)所以，一个成熟的花粉粒含二个精核，一个管核，各含有n个染色体二）雌配子的形成：在雌蕊子房里胚珠的珠心内，由一个大孢子母细胞所产生四个大孢子中，靠近珠孔的三个都自然解体了，只有远离珠孔的一个继续发育，通过三次孢子有丝分裂，最后形成一个具有八个核的胚囊在成熟的胚囊内，中间有两个极核，靠近珠孔的一端有三个核，中间的一个为卵核(雌配子)，它的两边有两个助核(助细胞)胚囊的另一端有三个反足核(反足细胞)胚囊内的八个核各含有n个染色体二、受精雌、雄配子形成后，植物就能开花授粉并能受精结实授粉，就是雄蕊的花粉传到雌蕊的柱头上；受精，是指雌、雄配子相结合种子植物受精过程的特点是“双重受精”(双受精)胚囊中的卵与花粉管送来的两个精子当中的一个结合为合子（2n），这是双受精的一重;胚囊中的两个极核共同与另一精子结合成“胚乳细胞核” （3n），这是受精的另一重三、直感现象直感现象是指在杂交的情况下，由母本植株所结的种子或果实，直接表现出父本的某些性状的现象。

1、胚乳直感例如，将黄胚乳玉米的花粉授于白胚乳玉米雌蕊柱头上后，所结的果穗出现黄胚乳的籽粒;又如，以糯性胚乳水稻作母本，普通非糯性的水稻作父本进行杂交后，由糯质母本所给出的稻谷胚乳则成为非糯性的2、胚直感如将种子胚尖无色的普通玉米花粉授于种子胚尖为紫色的玉米雌蕊柱头上后，所结的果穗出现胚尖无色的籽粒胚乳直感和胚直感，均称为花粉直感造成花粉直感的原因：由于胚和胚乳是双受精的直接产物，能够直接受到父本遗传物质的影响，从而在杂交当代母体上就有可能出现父本的某些性状第五节 作物的繁殖方式一、有性繁殖 定 义：植物繁殖的基本方式，由雌配子（卵细胞）和雄配子（精细胞）相互结合（即受精）产生后代一）花器构造和开花习性对授粉的影响花器构造对受粉的影响：1、具有完全花的作物，有利于自花受粉；2、单性花的植物，有利于异花受粉开花习性对授粉的影响：1、闭花受精作物是典型的自花授粉；2、花冠张开才散粉的作物，增加异花授粉的机会，属常异花授粉；3、雌雄异熟、雌雄异长、着生蜜腺等，有利于异花授粉二）作物的自然异交率作物的授粉方式主要是根据天然异交率的高低来划分的 自然异交率在 4% 以下的是典型的自花授 粉作物 ； 自然异交率在 50-100% 的是典型的异花授粉作物 ； 常异花授粉作物的自然异交率介于二者之间 。

如何判定作物的授粉方式？1、根据作物的花器构造、开花习性、传粉方式等进行初步判断；2、测定自然异交率测定天然异交率，方法步骤： ① 父本 —— 显性标志性状；母本 —— 相应隐性性状；② 父母本间行种植或父本种在母本周围 ；③ 收母本植株种子，播种，统计：）（三）有性繁殖作物的主要授粉方式１、自花授粉作物 又名自交作物，即主要以自花授粉方式繁殖后代的作物异交率为 0-4% 如水稻、小麦、大豆、花生、黄麻等自花授粉：同一朵花的花粉传到同一朵花的雌蕊柱头上，或同株的花粉传播到同株的雌蕊柱头上自花受精：同株或同花的雌雄配子相结合的受精过程花器构造特点： ① 雌雄蕊同花、同熟，二者长度接近或雄蕊较长； ② 开花时间较短，甚至闭花授粉； ③ 花器保护严密，其他花粉不易飞入２、异花授粉作物又名异交作物，主要以异花授粉方式繁殖后代的作物 异交率 > 50% ，甚至高达 95% 或 100% 花器构造特点 ： ① 雌雄异株，雌花和雄花分别生长在不同的植株上， 如大麻、菠菜等； ② 雌雄同株异花，雌花和雄花分别着生在同一植株的不同部位， 如玉米、黄 瓜； ③ 雌雄同花但自交不亲和 ， 如甘薯、白菜、向日 葵等。

3、常异花授粉作物同时依靠自花和异花授粉两种方式繁殖后代的作物中间类型，通常以自花授粉为主，天然异交率为 4-50% ，如棉花、高粱等花器构造特点： ① 雌雄同花； ② 雌雄异长、异熟； ③ 雌蕊外露，易接受外来花粉，花朵开放时间长，花瓣鲜艳，分泌密汁等二、无性繁殖定 义： 不经过两性细胞受精过程繁殖后代的方式 １、营养体繁殖：利用营养器官繁殖后代的繁殖方式 例如：马铃薯、甘薯、甘蔗等无性繁殖植物在一定条件下可进行有性繁殖，有的是异花授粉， 如甘薯，有的是自花授粉，如马铃薯２、无融合生殖植物性细胞的雌雄配子，不经过正常受精、两性配子的融合过程而形成种子以繁衍后代的方式 无融合生殖种类有：无孢子生殖、二倍体孢子生殖、不定胚生殖、孤雌生殖、孤雄生殖等本章小结：大量事实证明，细胞分裂过程中，核内染色体的行为与遗传效应是平行的1、染色体的形态、结构和数目；2、细胞分裂及遗传意义；3、配子的形成及受精；4、作物的繁殖方式作业：P271、（1）-（8）2、-5、第三章 作物育种的遗传基础教学目的：1、知识目标：掌握遗传的三大规律；理解数量性状遗传特点；了解多基因学说的要点；掌握数量性状的遗传规律；掌握遗传率的估算方法；理解并掌握细胞质遗传的概念和特点；掌握雄性不育的遗传特点。

2、技能目标：能区分数量性状和质量性状、核遗传和质遗传的现象；掌握一对和二对相对性状的遗传分析方法；掌握数量性状统计参数的计算方法；能进行遗传率的估算重点难点：重点：遗传的三大规律，数量性状遗传规律、细胞质和作物雄性不育的遗传特点难点：数量性状遗传规律、遗传率估算等教学方法：课堂讲授法，结合多媒体教学课时数：8学时细胞核遗传：由核基因决定的遗传现象；主要有孟德尔遗传、连锁遗传和数量性状遗传，是主要的遗传方式细胞质遗传：由细胞质基因（叶绿体基因、线粒体基因等）决定的遗传现象第一节 孟德尔遗传定律及发展孟德尔曾以豌豆、菜豆、玉米、山柳菊等为材料进行杂交试验在以豌豆为材料所进行的八年（1856—1864）杂交试验中获得了重要的成果，发表了在遗传学史上具有划时代意义的重要论文《植物的杂交试验》，初步揭示出两个遗传的基本规律一、分离规律（一）一对相对性状的遗传试验性状：生物体所表现出来的形态特征和生理特性的总称单位性状：将植物所表现的性状区分为各个单位进行研究，这些被区分开的每一个具体性状称为单位性状相对性状：单位性状的相对差异孟德尔在豌豆的其他6对相对性状的杂交试验中获得了类似的结果豌豆7对相对性状遗传规律的分析表杂交双亲的相对性状差异F1代的性状F2 代 的 性 状表现不同形状的个体数比 例红花白花红花红花705棵，白花224棵3.15:1黄子叶绿子叶黄子叶黄6022粒，绿2001粒3.01:1圆滑种子皱缩种子圆滑种子圆5474粒，皱1850粒2.96:1长蔓短蔓长蔓长蔓787棵，短蔓277棵2.84:1成熟豆荚不分节成熟豆荚分节成熟豆荚不分节不分节882棵，分节299棵2.95:1未熟豆荚绿色未熟豆荚黄色未熟豆荚绿色绿色428棵，黄色152棵2.82:1花序腋生花序顶生花序腋生腋生651棵，顶生207棵3.14:1以上试验有二个共同点：1、F1所有植株性状表现都是一至的，且只表现一个亲本的性状。

F1表现出来的性状叫显性性状；未表现出来的性状叫隐性性状2、F2所有植株性状表现上都不同，显隐性性状发生分离，且分离比例大致为3：1规律：F1整齐一致，F2出现分离现象二）分离现象的解释（遗传因子分离的假说）1、生物的性状是由遗传因子决定的；2、遗传因子在体细胞内是成对的；3、形成配子时，每对遗传因子均等地分配到配子中，结果每个配子中只含有成对遗传因子中的一个；4、配子的结合（形成合子）是随机的三）表型与基因型1、基因型：生物体细胞内的基因组和类型，即基因的组成成分称为基因型或遗传型，如CC、Cc和cc等2、表现型：生物体性状表现的类型称为表现型，如红花、白花等二者既有联系又有区别基因型是表现型的遗传基础，而表现型是基因型在一定条件下的外在反映；也就是说，生物体表现什么性状，从本质上看是由它的基因型决定的，凡是基因型相同的个体只要所处的环境条件相同，其表现型就一样；但表现型相同的个体，其基因型却不一定相同例如，同是开红花的豌豆，基因型可能是CC，也可能是Cc3、等位基因：同源染色体的对应部位上的基因4、纯合体（同质结合）：由两个相同显性基因或隐性基因组合的类型5、杂合体（异质结合）：由一个显性基因与一个隐性基因组合在一起的类型。

四）分离规律的实质分离规律的实质就是指一对异质结合的两个基因（如Cc）在一起互不融合，互不影响，各自独立，因而在产生配子时能按原样分配到不同的配子中，形成两种基因不同的配子，受精时带不同基因的雌雄配子相结合，形成基因组成不同的个体，最终发育出不同的性状验证方法如下：1、测交法：用一个隐性性状的个体作为测验杂交的亲本，来同某一未知基因型的个体进行测验杂交2、自交法：就是根据自交后代的表现型来推断亲本的基因型五）分离比例实现条件1、研究的生物必须为二倍体，相对性状差异要明显；2、F1减数分裂形成二种类型的配子数目相等或接近相等，且二种配子的生活力相同或接近相同，授精时雌雄配子都以均等的机会自由组合；3、不同基因型的合子发育的个体具有大致相同的存活率；4、杂种后代处于相对一致的条件，且试验分析的群体比较大二、独立分配规律孟德尔研究二对或二对以上相对性状遗传关系，提出独立分配规律一）二对相对性状的遗传试验试验结果表明：1.在F2的四种表现型中有两种与亲本一样，即黄色圆粒和绿色皱粒；另外两种则与双亲不同，即绿色圆粒和黄色皱粒，这说明通过杂交和F1自交，可以在F2中产生不同于双亲的类型--------新的性状组合型。

2.如果把两对性状分别考虑，可以看出如下结果：（1）仅就种粒形状统计，不考虑子叶颜色，则圆形的有315+108=423粒；皱形的有101+32=133粒，二者之比约为3:12）仅就子叶颜色统计，不考虑种粒形状，则黄子叶的有315+101=416粒；绿子叶的有108+32=140粒，二者之比也是3:1由此可见，这两对相对性状虽为同一个体所具有，但他们在遗传上是彼此互不干扰的，各自分别独立遗传，他们的遗传比例也不会因为另一对相对性状而改变，仍然都是3:1根据概率原理，两个独立事件同时发生的概率，是两个事件的乘积，那么这两对相对性状同时发生的概率就是：（3黄:1绿）（3圆:1皱）=9黄圆:3黄皱:3绿圆:1绿皱，即：(3:1)2 = 9:3:3:1 （二）独立分配现象的解释为什么两对相对性状的遗传会产生上述结果呢?概括地说，是由于控制两对性状遗传的基因分别存在于两对同源染色体上，因而能够独立地分离，又能自由地组合在一起的结果以上述杂交为例，用Y和y分别代表子叶黄色和绿色这一对基因，用R和r分别代表圆粒和皱粒这一对基因，则黄色、圆粒亲本的基因型为YYRR，绿色、皱粒亲本的基因型为yyrr下面我们用棋盘方格来演示这两对基因的分离与组合：所谓“独立分配”就是指YyRr中的Yy与Rr两对等位基因在遗传上互不影响，在减数分裂产生配子时，各自独立地分离开(由双变单)，即Yy不影响Rr的分离，Rr也不影响Yy的分离；所谓“自由组合”，就是指分离成单的各个等位基因，以相同的概率自由地组合在一个配子里，从而产生比例相同的配子。

产生这种独立分配和自由组合的根本原因，就在于这两对基因分别存在于两对不同的同源染色体上独立分配规律的实质：控制二对性状的两对等位基因分别位于不同的同源染色体上，在减数分裂形成配子时，同源染色体上的一对等位基因发生分离，而位于非同源染色体上的基因之间可以自由组合可用测交法和自交法验证三）独立分配规律的验证1、测交法：选用双隐性的个体(如yyrr)作为测验种，因为这种个体的基因型已知，如绿色、皱粒的基因型一定是yyrr，由它产生的配子只有(yr)一种因此，用这种双隐性的个体来同基因型未知的个体测交，就可根据测交子代的表现型，推断被测亲本的基因型例如，基因型未知的黄色圆粒(Y—R—)豌豆同绿色皱粒(yyrr)豌豆测交，如果子代中出现了黄圆、黄皱、绿圆、绿皱四种数量大致相等的类型，就说明被测亲本的基因型是YyRr；如果测交子代中出现了黄圆、绿圆两种类型，就说明亲本基因型是YyRR；又如果测交子代中全部是黄圆个体，就说明亲本基因型是YYRR2、自交法如果一个基因型未知的黄色圆粒豌豆自交后代全部都是黄色圆粒个体，没有分离，就说明它的基因型是YYRR纯合体；如果黄、圆豌豆的子代出现了黄圆和黄皱两种类型，其比例约为3:1，就说明它的基因型是YYRr；又如果它的自交子代中出现了黄圆、黄皱、绿圆、绿皱四种比例为9:3:3:1的类型，就说明它的基因型是YyRr。

四）多对基因的遗传当三对或多对异质结合的基因分别存在于不同对同源染色体上时，其基因的分离和组合与两对基因的分离和组合的原理一样，不过异质结合的基因对数越多，所产生的配子种类就越多，后代的基因型与表现型就更加多种多样多对基因杂种与一对基因杂种在遗传上有一定的数理关系，即无论是产生的配子数或者是后代的基因型和表现型的种类和比例，都是以一对杂合基因为基础，每增加一对杂合基因，子代的种类就增加一次方如一对杂合基因产生二种配子，二对杂合基因产生22 = 4种配子，三对杂合基因则产生23 = 8种配子；一对杂合基因产生三种基因型，二对杂合基因产生32 = 9种基因型，三对杂合基因产生33 = 27种基因型等等由此可见，杂合基因对数越多，子代产生的基因型、表现型及其分离就越复杂，并有规律可循不论有几对杂合基因，只要是分载于不同对的同源染色体上的，在减数分裂时，每对等位基因都能够按分离规律彼此分离(由双变单)；不同对的各个基因(即非等位基因)之间又以同等的概率组合在一个配子里，从而形成基因型不同的雌配子或雄配子——这就是独立分配(自由组合)遗传的实质所在 三、孟德尔遗传定律的补充和发展（一）显性性状的表现从广义上讲，性状的显隐性关系包括完全显性、不完全显性、共显性、超显性等多种形式。

1、完全显性 用两个相对性状不同的个体杂交，F1完全表现某一个亲本的性状，这种显性作用，叫做完全显性2、不完全显性 它是指杂种第一代表现介于双亲之间的性状例如，在金鱼草花色的遗传中，如用深红花的与白花的杂交，F1表现淡红花；在小麦遗传中，以直立型小麦与匍匐型小麦杂交，F1表现半直立等3、共显性 它是指双亲的性状同时在F1个体上出现例如，正常人的红血球细胞都是蝶形的，但有种遗传病叫镰形红血球贫血症，患者的红血球细胞是镰刀形的，这种患者如与正常人结婚，其子女的红血球细胞，既有蝶形的也有镰刀形的，这是共显性的一例顺便说明，这种人平时并不表现严重的病症，在缺氧条件下才发病4、超显性 它是指F1的性状超过双亲，这是形成杂种优势的原因之一二）非等位基因间的相互作用（基因互作）按照独立分配规律，两对性状遗传时,F2出现的分离比例为9∶3∶3∶1 ，这是由于两对非等位基因自由组合的结果但是，在许多情况下，两对基因控制的性状却不一定会出现9∶3∶3∶1的分离比例进一步的研究证明，这是由于非同源染色体上的（非等位）基因间相互作用的结果不同的（或非等位的）基因相互作用，控制（或影响）某一单位性状的遗传发育的现象叫基因互作。

两对非等位基因的互作有以下六种方式：即互补作用、积加作用、重叠作用、隐性上位作用、显性上位作用和抑制作用1、互补作用是指两种或两种以上的非等位显性基因同时存在时，才出现某一性状，当只有一种基因是显性，或两对基因都是隐性时，则表现为另一种性状，发生互补作用的基因称为互补基因其F2代性状的分离比数是9∶7如香豌豆的花色遗传 ：2、积加作用指两对或两对以上基因互作时，显性基因数累积愈多，性状表现愈明显的现象就两对基因而言，当两种显性基因同时存在时，表现一种性状；当两种显性基因单独存在时，分别表现相似的性状；当两种显性基因均不存在时，则表现另一性状其F2代性状的分离比数是9∶6∶1如南瓜的果形遗传：3、重叠作用两种或两种以上不同的显性基因对表型产生相同的影响，只要有一个显性基因存在，性状就得以表现，各基因均为隐性纯合子时，表现另一性状，基因的这种互作方式称为重叠作用就二对基因而言，F2代表型比例为15∶1如荠菜蒴果果形的遗传：4、显性上位作用当上位基因处于显性纯合或杂合状态时，不论下位基因的组合如何，下位基因的作用都不能表现出来，只有当上位基因处于隐性纯合时，下位基因的作用才能表现出来就二对基因而言，F2代表型比例为12∶3：1。

如西葫芦果皮色的遗传：说明W对Y和y基因有显性上位性作用5、隐性上位作用当上位基因处于隐性纯合状态时，下位基因的作用不能表现出来，而当上位基因处于显性纯合或杂合状态时，下位基因的作用才能表现出来就二对基因而言，F2代表型比例为9∶3：4如玉米胚乳蛋白质层颜色的遗传：（c对P和p基因有隐性上位作用，如下图：）6、抑制作用指一对基因本身不表现性状，但当其处于显性纯合或杂合状态时，却能够使另一对显性基因不能起作用，这种基因互作类型称为抑制作用起抑制作用的基因称为抑制基因就二对基因而言，F2代表型比例为13∶3如玉米胚乳蛋白质层颜色的遗传：W为基本色（有色）基因，Y抑制基因，作用结果如下图：Y和y基因本身并不决定性状表现，但当显性基因Y存在时对W和w基因的表现起抑制作用三）多因一效与一因多效一因多效——一个基因影响多个性状的发育，这种现象称为一因多效 单一基因表现多方面的表型效应，叫做基因的多效现象说明基因的作用与生物整体的代谢有关机体的某一环节发生障碍可能影响诸多生化过程，从而一个基因的改变就会引起诸多性状发生相应的改变多因一效——指一个性状受多对基因控制的现象第二节 连锁遗传一、连锁遗传现象连锁遗传规律是研究两对或多对基因共载于同一对染色体上的遗传规律。

它是由美国生物学家摩尔根和他的同事，在前人研究的基础上，以果蝇为试验材料，结合细胞学的研究，所总结出来的第三个遗传变异的基本规律原来为同一亲本所具有的两个性状,F2中常有连系在一起遗传的倾向,称为连锁遗传相引组:甲乙二个显性性状连系在一起遗传，甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合,称相引组相斥组:甲显性和乙隐性性状连系在一起遗传,乙显和甲隐连系在一起遗传的杂交组合,称为相斥组二、连锁遗传现象的解释以上二个试验中，每对相对性状是否符合分离规律？分析结果如下表：说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配规律，但就每个单位性状而言，仍是受分离规律支配测交计算配子的百分数：独立分配遗传的前提是F1个体形成的不同配子比例相同对于2对性状而言，F1产生四种配子，比例为1:1:1:1如果不是这样，F2就不可能获得原来的理论比例由此可以推论，在连锁遗传中，F1形成多种的配子不相等测交试验说明连锁遗传的两对非等位基因,常常是连系在一起遗传, 导致亲本型的配子数偏多, 而重新组合偏少 连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。

一）完全连锁F1自交或测交，其后代个体的表现型只表现为亲本组合的类型完全连锁，后代的表现与一对基因的遗传很近似，即自交结果为3:1分离, 测交结果为1:1分离完全连锁是罕见的二）不完全连锁不完全连锁F1不仅产生亲型配子，也产生重组型配子(交换)三）交换与不完全连锁的形成在双线期非姐妹染色单体间有某些点上出现交叉，表示在同源染色体间对应片段发生过交换如下图：三、交换值及测定（一）交换值交换值，即重组率，是指重组型配子数占总配子数的百分率 交换值(%)=（重组型的配子数/总配子数）100%（二）交换值的测定1、测交法：即用F1与隐性纯合体交配，然后将重新组合的植株数除以总数即得2、自交法：用于去雄较困难的植物，如水稻、小麦、花生、豌豆等自交法计算交换值的步骤：（以相引组为例）①求F2代纯合隐性个体的百分率；②以上百分率开方即得隐性配子的百分率；③含两个显性基因配子的百分率等于隐性配子的百分率；④100%-2隐性配子的百分率得重组配子百分率，即得交换值思考：如何利用自交法计算相斥组的交换值？交换值的意义：基因的交换值是比较稳定的遗传学上，通常以交换值衡量两对基因在染色体上的相对距离，并以1%作为1个遗传单位。

交换值越大，就反映了连锁基因之间的距离越远，也就是连锁强度越小;反之，交换值小，就说明两对连锁基因相距近，连锁强度大;交换值近于0，则成为完全连锁四、基因定位与连锁遗传图基因定位：指确定基因在染色体上的位置确定基因的位置主要是确定基因之间的距离和顺序；它们之间的相对距离是用交换值来表示的二点测验与三点测验是基因定位的常用方法一）二点测验基因定位的基本方法通过三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序1、通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，考察测交子代的类型与比例例：玉米子粒颜色有色(C)对无色(c)为显性，饱满(SH)对凹陷(sh)为显性，非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性为确定三对基因是否连锁，进行三个试验：(1)(CCShShccshsh)F1 ccshsh (2)(wxwxShShWxWxshsh)F1wxwxshsh(3)(wxwxCCWxWxcc)F1wxwxcc 试验结果如下表：2、计算三对基因两两间的交换值，估计基因间的遗传距离3、根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。

C-Sh: 3.6 Wx-Sh: 20 Wx-C: 22显然第一种情况符合要求二点测验的缺点：工作量大，需要作三次杂交，三次测交；不能排除双交换的影响，准确性不够高二）三点测验三点测验是基因定位最常用的方法，它只通过一次杂交和一次用隐性亲本测交，就可以同时确定3对基因在染色体上的位置仍用玉米Cc、Shsh、Wxwx这3对基因为例，为了便于说明，以“+”号代表各显性基因，其对应的隐性基因仍分别以c、sh、wx代表1、确定三对基因是否连锁遗传三对基因间遗传关系有三种可能：（详见下图）（1）如果是独立遗传，则八种表现型的植株数量应相近，而实际却差异大2）如果是其中两对基因在一对染色体上，一对基因在另一对染色体上，则测交后代的八种表现中应是每四种表现型数相同，只有两种比例，而实际上并非如此3）如果是3对基因连锁，则每两种的表现型相同，就会有四类不同的比例值，这与本试验结果相符，表明基因位于同一对染色体上，有连锁遗传关系2、确定三对基因在染色体上的排列次序在测交后代中，根据个体数量最多的两种表现型是亲本型，即饱满、糯性、无色和凹陷、非糯、有色产生的配子+wxc和sh++;最少的是双交换型的个体，即凹陷、糯性、无色和饱满、非糯、有色，产生的配子是shwxc和+++。

根据两亲本的表现型推测，F1的基因排列次序可能是shwxc或wxshc或shcwx,但只有wxshc才有可能产生+++和shwxc两种双交换的配子，前两种都不可能产生由此可以确定3对基因在一对同源染色体上的位置是Shsh在Wxwx和Cc之间，即WxwxShshCcWx sh C3、确定三对基因在染色体上的相对距离Wx与c间的交换值=18.4%+3.5%=21.9%三对基因在染色体上的位置和距离如下图：（三）干扰与符合一个单交换发生后，在它邻近再发生单交换的机会就会减少，这种现象称为干扰常用符合系数（并发系数）表示符合系数=实际双交换值/理论双交换值理论双交换值=单交换1的交换值单交换2的交换值本例：理论双交换值=0.1840.035=0.64%符合系数=0.090.64=0.14符合系数为1时,表示二个单交换独立发生,没有干扰; 符合系数为0时,表示发生完全干扰,本例符合系数为0.14,很接近0，说明二个单交换发生相当严重的干扰四）连锁遗传图存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁群把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标志出来，就能形成（绘）连锁遗传图 第三节 数量性状遗传一、数量性状的特征（一）数量性状的变异呈现连续性，个体间差异体现在数量上或程度上，杂交后代分离世代不能明确分组。

采用统计学方法分析二）数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异这种变异一般是不遗传的 二、数量性状的遗传基础瑞典的尼尔逊埃尔在对小麦和燕麦中籽粒颜色的遗传实验中，提出多基因假学解释数量性状遗传F2的红粒中又呈现出各种程度的差异： 在A组中：1/4红粒：2/4中等红：1/4白粒在B组中：1/16深红：4/16次深红：6/16中等红：4/16淡红：1/16白粒在C组中：1/64极深红：6/64深红：15/64次深红：20/64中等红：15/64中淡红：6/64淡红：1/64白粒红色深浅程度的差异与所具有的决定红色的基因数目有关，而与基因的种类无关 二对基因影响小麦籽粒颜色的遗传多基因假说的要点：1、数量性状是许多对微效基因或多基因的联合效应所造成；2、微效基因的效应是相等而且相加的，故又可称多基因为累加基因；3、微效基因之间往往缺乏显性，表现为不完全显性或无显性，或表现为增效或减效作用；4、多基因与主效基因(质量性状基因)一样都处在细胞核的染色体上，并且具有分离、重组、连锁等性质修饰基因：效果微小、能增强或削弱主基因对表型的作用，这类微效基因在遗传上叫修饰基因在进行植物杂交时，杂种后代往往出现一种超亲遗传的现象。

这个现象可用多基因假说予以解释 例如，两个水稻品种，一个早熟，一个晚熟，杂种第一代表现为中间型，生育期介于两亲本之间；但其后代可能出现比早熟亲本更早熟，或比晚熟亲本更晚熟的植株这就是超亲遗传假设某作物的生育期是由三对独立基因决定的，早熟亲本的基因型为ala1a2a2A3A3，晚熟亲本的基因型为A1A1A2A2a3a3，则两者杂交的F1基因型为A1a1 A2a2A3a3，表现型介于两亲之间，比晚熟的亲本早，比早熟的亲本晚由于基因的分离和重组，F2群体的基因型在理论上应有27种其中基因型为A1A1A2A2A3A3的个体，将比晚熟亲本更晚，基因型为ala1a。