植物非常规人工繁殖方式简介

常规人工繁殖方式简介摘 要：在自然界中，不管是自花授粉植物、常异花授粉植物，还是异花授粉植物，大多数都是利用种子进 行繁殖，但还有很多植物的繁殖却采用营养生殖的方式完成，因为此种方式具有有性生殖所不具备的优点， 故在植物繁殖中也是非常重要的一种手段本文概述了非常规人工繁殖方式（扦插、压条、组织培养、嫁 接等）以及植物中比较特别的一种繁殖方式——胎生繁殖的过程和特点，简单阐述了非常规人工繁殖方式 与品种选育、良种繁育之间的相互联系关键词：胎生繁殖；无性繁殖；繁殖方式；育种TheIntroduction of Unconventional Methods of Artificial Propagation in PlantsAbstract: In nature, whether it is self-pollination plants, often cross-pollinated of plants, or cross-pollinated plants, mostly breedingof them through the seed, but there are a lot of plants breedingadopt the nutrition reproductive manner, because this approach has the advantage of sexual reproduction are not available, so it is also very important as a means in plant propagation. This article outlines the process and characteristics in unconventional way of artificial propagation （cuttings, layering, tissue culture, grafting, etc.） and plant breeding in a rather special way viviparous reproduction,and discussesbriefly the linkages between the unconventional way of artificial propagation and breeding.Keywords:Viviparous reproduction; Asexual reproduction; Way of reproduction; Breeding植物繁殖一般通过有性生殖和无性生殖两种方式来完成后代的繁衍。

其中，有性繁殖植 物被细分为自花授粉植物（比如水稻、小麦等）、常异花授粉植物（比如棉花、高粱、甘蓝 型油菜等）、异花授粉植物（比如玉米、白菜型油菜等）三类；而在植物中，无性繁殖植物 （比如马铃薯、红薯、葡萄等）则主要通过营养生殖完成除此之外，植物组织培养和克隆 也属于无性生殖不同的植物，其繁殖方式不同，所采取的育种途径和方法也不一样［1］ 对于大多数植物 来说，常见的人工繁殖方式是通过种子繁殖，比如水稻、棉花、小麦等但也有一部分植物 是通过营养器官如根、茎、叶等来进行人工繁殖查阅相关文献可知，营养繁殖能够保持某些栽培物的优良性征，而且繁殖速度较快，具 备常规繁殖所不具有的优点，故本文拟从非常规人工繁殖方式的角度，对植物繁殖方式进行 汇总，以便了解和掌握植物繁殖方式与育种的关系，这对于有针对性地开展各类植物的品种 选育和良种繁育工作具有理论和现实意义1 植物胎生繁殖1.1 特点 如果说某种动物是的，大家绝不会感到奇怪，但如果说某种植物是胎生的，就会觉得很 新奇了我们知道，植物的种子一般成熟以后，会马上脱离母树，而且要经过一段时间的休 眠，然后在适宜的温度、水分和空气的条件下，在土壤里萌发成幼小的植殊。

但是有一种叫红树（红树属，因为这类树种的皮，含有丰富的“单宁素”，当它曝露在 空气中，就会变成红色，故因此而得名）的植物，种子成熟以后，既不脱离母树，也不经过 休眠，而是直接在果实里发芽，吸取母树里的养料，长成一棵胎苗，然后才脱离母树独立生 活［2］所以，在红树开花结果的时候，我们看到的角果并不是红树的果实，而是树上由种子 萌发的幼苗此种植物称为胎生植物，分为显胎生和隐胎生 种子萌发的时候，下胚轴明显伸长，逐渐突破果皮，形成样子如同长长的“水笔”的胎 生苗，属于显胎生隐胎生植物的胚轴并不伸出果皮，萌发的种子被果皮包被，在果实外面 看不出来，果实落地后胚轴才伸出果皮，马鞭草科的白骨壤、紫金牛科的桐花树和爵床科的 老鼠等植物就属于这一类［3-4］1.2 分布 胎生植物在红树科中比较常见，目前在中国，红树林主要分布在的海南岛、广西、广东 和福建红树林中的植物都是喜盐植物， 主要有红树属、木榄属、秋茄树属、角果木属 此外还有使君子科的锥果木和榄李属、紫金牛科的桐花树（蜡烛果）、海桑科的海桑属、马 鞭草科的白骨壤（海榄雌）、楝科的木果楝属、茜草科的瓶花木、大戟科的海漆、棕榈科的 尼帕棕榈属等1.3繁殖过程1.3.1 自然繁殖一株株幼苗长成后，就会在重力的作用下脱离母体，坠落在海滩上或是海水 中。

若是落在海滩上，就可以直接插入淤泥里，扎根成为一棵小树若落在海水里，它可以 依靠粗大下胚轴里的通气组织，在海上漂流，一旦海潮把它送到海滩，几小时便可以长出侧 根，很快就能够扎根生长没有休眠，几小时就能长出新根，生长迅速1.3.1 人工繁殖特殊的生长方式决定了其人工培育的特殊性人工培育均利用幼苗繁殖，且 培育条件有一定的要求［5］到目前为止，因为此类植物生长主要集中在沿海地区，比较冷门， 对其繁殖技术的研究是不太多的但是一般认为盐胁迫、淹水、光照［6］，以及其它环境因素 例如潮水冲击、高温、生物干扰等也会对胚轴的定植和生长造成很大的影响，此外潮水的动 荡和冲击也会对胚轴的定植初期造成影响［7］2 植物的无性繁殖 植物的无性繁殖主要通过营养生殖来实现，将植物的营养器官如根、茎、叶等通过分根、 压条、扦插、组织培养、嫁接等方法来培育新个体2.1 扦插 扦插也称插条，是一种培育植物的常用繁殖方法可以剪取植物的茎、叶、根、芽等（在 园艺上称插穗），或插入土中、沙中，或浸泡在水中，等到生根后就可栽种，使之成为独立 的新植株扦插时，截口需要截成斜面，因为这样可以增加汲取水分的面积，还有要带几片 叶子，因为植株要进行光合作用来制造有机物。

依选取植物不同营养器官作插穗，按取用器官的不同可分为茎插、根插和叶插三类叶 插只是在多肉花卉中应用，尤其是景天科，比如常见的盆栽植物豆瓣绿、宝石花等，它们叶 肉组织发达；茎插在杨树、葡萄中应用广泛一般来说，影响扦插繁殖成活率的关键因子有:①穗条年龄（年幼化）［8］位置（位置效应）；② 扦插季节（发育期屮］；③穗条规格（大小）与状态；④插壤条件（基质）与生长条件【I0】；⑤生长 周期与激素的应用［11］在农林业生产中，不同植物扦插时对条件有不同需求了解和顺应 它们的需求，才能获得更高的繁殖成功率悬铃木的捋插图1 茎插材料形成过程Fig.1The forming process of stem inserted material2.2 压条 将植物的枝、蔓压埋于湿润的基质中，待其生根后与母株割离，形成新植株的方法，又 称压枝成株压条率高，但繁殖系数小，多在用其他方法繁殖困难，或要繁殖较大的新株时 采用压条是对植物进行人工无性繁殖（营养繁殖）的一种方法可以压条的植物：石榴， 月季，含笑，玉兰等常见的压条方式：①普通压条；②水平压条；③波状压条；④堆土压条；⑤空中压条 实际生产中，需要根据不同的环境选择合适的压条方式。

图2水平压条(以葡萄为例)Fig.2Horizontal layering (grapes, for example)2.3 组织培养 组织培养又叫离体培养，指用植物各部分组织如形成层、薄壁组织、叶肉组织、胚乳等 在无菌条件下培养获得再生植株该方式的应用前景：① 快速繁殖某些稀有植物或有较大经济价值的植物；② 能对植物脱毒植物中有很多都带有病毒，严重影响植物的产量和品质，给农业带来灾 害，特别是无性繁殖植物，如马铃薯等；③ 植物种质资源的保存、挽救濒于灭绝的植物；④ 通过花药和花粉培养获得单倍体植株、缩短育种年限；⑤ 胚胎培养的应用，克服远缘杂交不亲和此外，还可通过该技术制造胚状体这些胚状体为正常的人工种子，具有枝和根端，只 要需要，即可萌发形成完整植株，因此是一种最有潜力的无性繁殖方式，有较高的遗传稳定 性，因为它不需用生长素诱导生根，能很好地保持遗传增益［12］体细胞胚胎发生技术最有 前途的应用是在高价值的无性系林业［13］2.4 嫁接嫁接是用植物营养器官的一部分，移接于其他植物体上用于嫁接的枝条称接穗，所用 的芽称接芽，被嫁接的植株称砧木，接活后的苗称为嫁按苗2.4.1 影响嫁接成活的因素嫁接繁殖是繁殖无性系优良品种的方法，常用于梅花、月季等。

嫁接成活的原理，是具有亲和力的两株植物间在结合处的形成层，产生愈合现象，使导管 筛管互通，以形成一个新个体在嫁接繁殖中，衡量嫁接苗成活的难易程度一般用嫁接亲和 力表示，嫁接亲和力即指砧木和接穗经嫁接能愈合并正常生长的能力例如，在核桃的嫁接 中，3月25日〜4月25日嫁接成活率最高，接口封蜡比其它保湿方法成活率提高29.34% 另外，在嫁接中，植物生长调节剂也能起到非常重要的作用图3“T”型芽接示意图Fig.3 The schematic of “T” type budding 总的来说，影响嫁接成活的因子有以下几个方面：① 砧木与接穗的亲和力：亲和力越强，嫁接愈合性越好，成活率越高，生长发育越正常而 亲和力的强弱，取决于砧、穗之间亲缘关系的远近；② 嫁接的时期和环境条件：嫁接成败与气温、土温及砧木与接穗的活跃状态有密切关系不 同嫁接方法，选择不同的嫁接适期；③ 砧、穗质量和嫁接技术：接穗和砧木发育充实，贮藏营养物质较多时，嫁接易于成活2.4.2 嫁接苗的特点嫁接技术能将两个不同植物的优良性状集中到一个个体上，使嫁接苗具 有其他技术所不具备的优点，具体来说有以下几个方面：①嫁接苗能保持优良品种接穗的性 状，且生长快，树势强，结果早，因此，利于加速新品种的推广应用；②可以利用砧木的某 些性状如抗旱、抗寒、耐涝、耐盐碱、抗病虫等增强栽培品种的适应性和抗逆性、以扩大栽 培范围或降低生产成本；③在果树和花木生产中，可利用砧木调节树势，使树体矮化或乔化， 以满足栽培上或消费上的不同需求；④多数砧木可用种子繁殖，故繁殖系数大，便于在生产 上大面积推广。

2.4.3 嫁接在育种方面的进展目前科学界提出表观遗传这一概念，即细胞内除了遗传信息(DNA)以外的其他可遗传物质(RNA干扰、DNA甲基化等)发生的改变，且这种改变在 发育和细胞增殖过程中能稳定传递［14］根据相关试验发现，嫁接过程中会产生表观遗传这 一现象，在一定程度上了解释嫁接具有优良性状的内在生理变化Kim等人将野生型番茄嫁 接到叶片带有突变的砧木上，引发了野生型接穗叶片的形态，乃至整个叶序发生了极大的变 化，从而发现砧木产生的mRNA能转移到接穗中从而影响接穗形状［⑸；王幼群等在文章中 也提到RNA能通过韧皮部在植物体中进行长距离转运，调控植物的生长和发育［16］；此外，Stegemann、Bock 等人在对烟草转基因系进行嫁接试验时，发现接穗和砧木之间不同细胞的 遗传物质也能够发生相互转移［17］由此可见，上述研宄能为我们利用嫁接技术进行植物体 转基因研究提供一种全新的方法，有助于解决目前转基因技术中遇到的一些难题3 无性繁殖在育种上的应用前景群体内个体间的遗传型和表现型都是一致的，一般没有性状分离现象，品种的优良种性 能够通过无性繁殖而稳定遗传下去而无性繁殖植物也可以发生芽变，即体细胞突变。

一旦 发现这种优良的体细胞突变，就可以用无性繁殖的方法把芽变变异稳定下来，然后采用与自 花授粉植物相类似的育种方法进行系统育种此外，无性繁殖植物杂交育种程序简单，育种 年限短，而且杂种优势可以通过无性繁殖在生产上长期利用可以预见，在未来的品种选育、良种繁育中，把有性杂交与无性繁殖结合起来选育新的 品种将成为一种常见的手段比如，在进行杂交育种时在杂种第一代选择杂种优势强、性状 优良的单株，然后进行无性繁殖，育成一个新的优良品种因此，有性生殖与无性生殖等人 工繁殖手段逐渐融合将会极大地促进育种工作的开展，前景广阔，应该引起我们足够的重视References[1] Li X-B（李宪彬）,Fang B（方波）.Relationship between plant reproduction and breeding. Seed Technology 种子科技）,2001（2）:91-92 （in Chinese）[2] Elmqvist T, Cox P A. The evolution of vivipary in flowing plantsO. ikos, 1996,77: 3-9[3] Tomlinson P B.The Botany of Mangrove.New York: Cambridge University Press, 1986[4] Tomlinson P B, Cox P A. Systematic and functional anatomy of seedlings in mangrove Rhizophoraceae: vivipary explained. Botanical Journal of the Linnean Society, 2000,134: 215-231[5] Mo Z C, Fan H Q. Comparison of methods for mangrove afforestation. Guangxi Forestry Science, 2001,30（2）: 73-81⑹ Yan Z-Z（闫中正）,Wang W-Q（王文卿）,Huang W-B（黄伟滨[.Development of the viviparous hypocotyl of mangrove and its adaptation tointer-tidal habitats:A reviewA. cta Ecologica Sinica（生态学报）,2004,24（10）:2317-2323（in Chinese with English abstract）[7] Krauss K W, Allen J A. Factors influencing the regeneration of the mangroveBruguiera gymnorrhiza（L.） Lamk. On a tropical Pacific island. Forest Ecology and Management, 2003,176: 49-60[8] Zhang Y-Z（张应中）,Zhao F-C（赵奋成）,Li X-Z（李宪政[.Preliminary report on cutting propagation in hybrids.Guangdong Forestry Science and Technology广东林业科技），1999, 15（3）: 1-8 （in Chinese）[9] Long Q-D（龙启德）,Zhang Y-Q（张玉奇）,Zhu Y-R侏忠荣）.Research on Ginkgo biloba clonal propagation in southern mountain. Guizhou Forestry Science and Technology贵州林业科技）. 2000, 28（3）: 11-17 （in Chinese）[10] Huang Y-P（黄 运平），Tan J-X（谭监锡）.The research on the technology of branch cuttingpropagation in E'mei smilingubei Forestry Science and Technology湖北林业科技）, 1998, 2: 17-18 （in Chinese）[11] Ruichi P, Zgijia Z. Synergistic effect of planf growth retardants and IBA on the formation of adventitious roots in hypocotyls cuttings of mung bean.Plant Growth Regul, 1994, （14）: 14-19[12] Lan Y-P（兰彦平），Gu W-C（顾万春）.Research Progress in forest asexual reproduction. WorldForestry Research世界林业研究）,2002,15（6）:7-12 （in Chinese）[13] Zhang C-H（张川红），Zheng Y-Q郑勇奇）.Asexual reproduction in caribaea and hybrids .WorldForestry Research世界林业研究），2001, 14（5）: 14-20 （in Chinese）[14] Yu G-H（玉光惠）、Fang X-J（方宣钧）.Concept of Phenomics and its Development in PlantScience. Molecular Plant Breeding, 2009, 7（4）:639-645（in Chinese with English abstract）[15] Kim M, Canio W, Kessler S, Sinha N.Developmental changes due to long-distance movement of a homeobox fusion transcript in tomato. Science,2001,293:287-289[16] Wang Y-Q王幼群).Plant grafting system and its applicationin plant life scienceresearch.Science China Press, 2011, 56(30): 2478-2485(in Chinese)[17] Stegemann S and Bock R. Exchange of genetic material between cells in plant tissuegrafts.Science,2009,324: 649-651。